Потенциалы мозга, связанные с движением

↑

▷ Содержание

⇐ ПредыдущаяСтр 66 из 92Следующая ⇒

Среди событийно-связанных потенциалов особое место занимают

потенциалы мозга, связанные с движением (ПМСД). Изучение ПМСД

позволяет выявить скрытую последовательность процессов, происхо-

дящих в коре мозга при подготовке и выполнении движения, и хро-

нометрировать эти процессы, т.е. установить временные границы их

протекания [104, 237].

Впервые комплекс колебаний, отражающий процессы подготов-

ки, выполнения и оценки движения, был зарегистрирован в 60-х го-

дах. Оказалось, что движению предшествует медленное отрицатель-

ное колебание — потенциал готовности (ПГ). Он начинает развивать-

ся за 1,5-0,5 мс до начала движения. Этот компонент регистрируется

преимущественно в центральных и лобно-центральных отведениях

обоих полушарий. Принято считать, что ПГ возникает в моторной

коре и связан с процессами планирования и подготовки движения. Он

относится к классу медленных негативных колебаний потенциала мозга,

возникновение которых объясняют активацией нейрональных элемен-

тов соответствующих участков коры.

За 500-300 мс до начала движения ПГ становится асимметрич-

ным — его максимальная амплитуда наблюдается в прецентральной

области, контралатеральной движению. Примерно у половины взрос-

лых испытуемых на фоне этого медленного отрицательного колеба-

ния незадолго до начала движения регистрируется небольшой по ам-

плитуде положительный компонент — Р1. Следующее по порядку бы-

стро нарастающее по амплитуде отрицательное колебание N2, так

называемый моторный потенциал (МП), начинает развиваться за

150 мс до начала движения и достигает максимальной амплитуды над

областью, в которой находятся корковые центры управления движу-

Рис. 14.6. Схема потенциалов, связанных с реализацией двигательного

действия.

Одной вертикальной стрелкой обозначено начало движения, двумя — сигнал об-

ратной связи. Компонент Р1, обозначен пунктирной линией, поскольку выделяет-

ся не у всех испытуемых. Одна стрелка — начало движения, две — сигнал обрат-

ной связи [104].

ПГ — потенциал готовности; УНВ — условная негативная волна.

щейся конечностью. Примерно через 200 мс после начала движения

возникает положительный компонент Р2. Завершается этот комплекс

потенциалов появлением компонентов N3 и Р3 (рис. 14.6).

Еще один электрофизиологический феномен по своей сути бли-

зок потенциалу готовности. Речь идет об отрицательном колебании

потенциала, регистрируемого в передних отделах коры мозга в период

между действием предупреждающего и пускового (требующего реак-

ции) сигналов. Это колебание имеет ряд названий: Е-волна, волна

ожидания, условная негативная волна (УНВ). Е-волна возникает пос-

ле предупредительного сигнала, ее длительность растет с увеличени-

ем интервала между первым и вторым стимулами. Амплитуда Е-волны

возрастает прямо пропорционально скорости двигательной реакции

на пусковой стимул. Она увеличивается при напряжении внимания и

повышении волевого усилия, что свидетельствует о связи этого элек-

трофизиологического явления с механизмами произвольной регуля-

ции двигательной активности и поведения в целом.

Обнаруживая индивидуальную специфичность и стабильность, эти

потенциалы дают возможность оценить вклад генетических факторов

в изменчивость биоэлектрических коррелятов индивидуальных осо-

бенностей организации и построения движений.

Генетическое исследование ПМСД было проведено С.Б. Малыхом

[104] на близнецах 18-30 лет (по 25 пар МЗ и ДЗ близнецов). Особен-

ность этой работы — изучение генетической обусловленности ПМСД

в трех психологически различающихся ситуациях: в первой требова-

лось произвольно (без предварительного сигнала) нажимать на кноп-

ку; во второй и третьей надо было прогнозировать появление звуко-

вых стимулов, организованных в ряд с фиксированной последова-

тельностью и разной вероятностью. Испытуемому сообщалось, что

звуки в правом и левом наушниках организованы в блоки, а именно:

звук слева может встречаться по 2

или 3 раза подряд, а справа — по 2

или 4 раза подряд. Надо было пред-

сказать появление звука в правом

или левом наушнике, сообщая о

характере прогноза нажатием на

одну из двух кнопок, расположен-

ных справа. Описанная организация

стимульного ряда позволяла полу-

чать прогноз событий, наступающих

с вероятностью р = 1,0 и р = 0,5.

ПМСД получали усреднением

ЭЭГ, зарегистрированной монопо-

лярно в зонах F3, F4, C3, С4. Для каж-

дого из четырех отведений у одного

испытуемого было получено по три

потенциала: при простых произ-

вольных движениях без внешнего

сигнала (1), при нажатии кнопки в

ситуации прогноза двух равноверо- Рис. 14.7. ПМСД, УНВ и Р300,

ятных сигналов (2) и в ситуации зарегистрированные в отведении

заведомо истинного прогноза (3).

С3 у пары МЗ близнецов в трех эк-

В ситуации (1) анализировались спериментальных ситуациях [104].

потенциал готовности (ПГ), ком- Одной стрелкой отмечено начало дви-

поненты P1, N2, Р2, N3, Р3 отра- жения, двумя — сигнал обратной

жавшие соответственно процессы связи.

подготовки, реализации и оценки

произведенного движения, В ситуациях (2) и (3) помимо указанных

компонентов ПМСД регистрировалась условная негативная волна

(УНВ), появлявшаяся между нажатием кнопки и ожидаемым сигна-

лом обратной связи (т.е. звуком, который подтверждал или не под-

тверждал прогноз), сменявшаяся после предъявления звука положи-

тельным компонентом Р300 (рис. 14.7). Два последних компонента отра-

жают процессы ожидания и оценки прогноза. Генетический анализ

включал оценку внутрипарного сходства амплитуд и латентных пери-

одов всех выделенных компонентов с помощью внутриклассовой кор-

реляции.

Анализ влияний генотипа и среды на изменчивость потенциалов

мозга, связанных с реализацией двигательного действия, дал доста-

точно пеструю картину (табл. 14,4). Для того чтобы выделить наиболее

общие тенденции, по каждому признаку был подсчитан процент тех

позиций, в которых обнаруживался генетический контроль. Оказа-

лось, что в амплитудных параметрах генетический контроль обнару-

живается чаще (63,2% всех случаев), чем во временных (21%). Прав-

да, латентности компонентов ПМСД измеряются менее надежно,

чем в сенсорных ВП, из-за отсутствия внешнего сигнала, от которого

обычно ведется счет времени. Возможно, это и сказалось на оценке

наследуемости.

Выявились также определенные межзональные различия: менее всего

генетический контроль выступает в показателях ПМСД левой лобной

области (26,3%), в остальных трех зонах он выше (от 44,7 до 50%).

Наиболее важным представляется тот факт, что вклад генетичес-

кой и средовой составляющих существенно меняется в зависимости

от характера деятельности испытуемого. Чаще всего влияние генотипа

обнаруживается в ситуации прогноза равновероятных событий (53,6%

всех исследованных признаков), реже всего (20%) — при простых

произвольных движениях, и промежуточное положение (46,4%) за-

нимает ситуация с заведомо истинным прогнозом. Таким образом,

при осуществлении прогнозирования генетический контроль обнару-

живается чаще, чем при простых произвольных движениях, не явля-

ющихся ответом на внешний стимул и осуществляемых по субъектив-

ной команде (см. табл. 14.4).

Закономерно возникает вопрос: почему ПМСД, сопровождающие

по фенотипическому проявлению одно и то же движение, обнаружи-

вают столь разную степень генетической обусловленности? Объясне-

ние этого факта видится в разном функциональном значении данного

движения в изучаемых ситуациях. При простом произвольном нажа-

тии кнопки испытуемый сам инициирует движение. Иначе говоря, в

соответствии с инструкцией цель действия — само нажатие на кнопку.

Во второй ситуации целью является прогноз, а движение становится

лишь средством достижения этой цели. Поскольку двигательные акты

в первом и втором случаях различаются, прежде всего по степени

произвольности и осознаваемости и, следовательно, по уровню ней-

рофизиологического обеспечения, постольку изменение роли гено-

типа в вариативности соответствующих ПМСД можно объяснить, по-

видимому, отражением в их параметрах активности разных функцио-

нальных систем.

* * *

Конфигурация ВП, а также их основные количественные пара-

метры относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей

человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в проис-

хождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам.

В целом имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о суще-

ственном влиянии генотипа на межиндивидуальную вариативность

вызванных и событийно-связанных потенциалов. Генетическую обус-

ловленность обнаруживают сенсорные (зрительные и слуховые) ВП,

а также потенциалы мозга, связанные с движением.

Таблица 14.4

Познавательные статьи:



Алгоритмические операторы Matlab

Конструирование и порядок расчёта дорожной одежды

Исследования учёных: почему помогают молитвы?

Почему терпят неудачу многие предприниматели?