Изменчивость популяций и экологические стратегии у личинок кровососущих комаров (факторы дивергенции и устойчивости).

↑

▷ Содержание

⇐ ПредыдущаяСтр 4 из 4

На протяжении почти 15 лет на территории биостанции С.Б.Ивницким проводится исследование экологии и изменчивости популяций кровососущих комаров (Diptera, Culicidae). Морфологическая и поведенческая адаптация к необычайно широкому спектру экологических условий и освоение новых экологических ниш в ходе дивергенции у комаров связана преимущественно с личиночной стадией. Поэтому особое внимание уделялось изучению процесса адаптации личинок к особенностям тех или иных условий обитания, механизмам поддержания их популяционной структуры и анализу факторов, оказывающих влияние на изменчивость. Основные полученные результаты можно свести к следующим положениям (Ивницкий, 1994).

В исследованных на территории биостанции популяциях личинок комаров р. Aedes неизменно обнаруживается сложная морфо-экологическая структура. В ее основе лежит полиморфизм личинок по стратегии добывания пищи: это может быть либо соскребывание твердых частиц со дна водоема или растительности, либо фильтрация взвешенных в воде питательных частиц. Такой полиморфизм прослеживается в большинстве изученных популяций и маркирован изменчивостью некоторых морфологических структур, непосредственно не связанных с питанием личинок (например, числом зубцов гребня сифона). Cвязь экологии и морфологии особей оказывается весьма стабильной и формируется уже на ранних стадиях личиночного развития. Список особенностей полиморфных групп не ограничивается лишь способом добывания пищи, он включает в себя помимо этого такие признаки, как темпы развития и детали поведения. Различия между морфами прослеживаются и на взрослой стадии, отражаясь на морфологии и плодовитости имаго.

Таким образом, удалось вскрыть целый морфо-экологический комплекс признаков, по которым поддерживается устойчивый полиморфизм в популяциях комаров. Установлено, что значения данных признаков могут варьировать от года к году, подчиняясь колебаниям абиотических условий среды в водоеме (например, глубине водоема или температуре воды) и, соответственно, со связанным с этим колебанием векторов отбора. При этом существенно, что независимо от направления давления отбора в популяциях сохраняется полиморфизм. Детальное обследование локальных популяций показало, что степень их уклонения от популяционного среднего не связана непосредственно с силой или направлением действия факторов среды. Она определяется размахом колебаний векторов отбора, воздействующего на данную популяцию (рис. 2). Ежегодные колебания факторов внешней среды вызывают смещения значений признаков в ходе личиночного развития то в одном, то в другом направлении. В результате, те из популяций, которые обитают в менее стабильных условиях, оказываются одновременно наиболее уклонившимися от общего пула популяций. То есть влияние колебаний среды не компенсируют друг друга во времени, как это можно было бы ожидать, а увеличивают дисперсию признаков и вызывают их смещение, прямо не скоррелированое с направлением многолетних средних изменений среды. Иными словами, направление, в котором была сдвинута популяция, прямо не связано с тем, куда на протяжении ряда лет ее должен был бы смещать отбор. Важен сам факт колебаний векторов отбора для того, чтобы началась смещение данной популяции от нормы.

Рисунок. 2. Связь между морфологической обособленностью популяций личинок комаров Aedes punctor и многолетней динамикой глубины населяемых ими временных водоемов.

Relation between morphological isolation of larval populations of mosquitoes Aedes punctor and long-term dynamics of depth of temporary reservoirs, occupied by them.

С другой стороны, популяции, которые не испытывают год от года столь сильного воздействия колебаний условий среды и, соответственно, колебаний векторов отбора, слабо уклоняются от популяционной нормы, даже если они обитают в существенно различающихся условиях (например, занимают водоемы разные по глубине, кислотности, температурному режиму и пр.). Иными словами, направленный отбор в них оказывается неэффективным. Из этих наблюдений следует предположить, что начальные этапы дивергентной эволюции комаров на личиночной стадии могут происходить без непосредственного участия дизруптивного отбора, как это предусмотрено классической схемой дивергенции. Вполне может оказаться, что первичное расхождение популяций может начинаться в случайном направлении и лишь затем подхватываться векторами направленного дизруптивного отбора. Разумеется, существование подобных процессов отнюдь не отменяет общепринятую схему дивергенции, однако, их роль в эволюции, равно как и взаимосвязь с устойчивым полиморфизмом требует дальнейшего изучения.

Заключение

Мы охарактеризовали в общих чертах основные направления работы кафедры теории эволюции на Звенигородской биологической станции МГУ. Попробуем теперь обобщить полученные за много лет результаты и выяснить, что принципиально нового внесли эти исследования в общую теорию эволюции и в понимание механизмов эволюционного процесса. Все помнят расхожую школьную схему: разнообразие организмов, представленное индивидуальной изменчивостью, является материалом для отбора; факторы среды и конкурентные взаимодействия ограничивают жизнеспособность менее приспособленных к данным условиям организмов и их вклад в следующее поколение; в результате начинает действовать отбор в определенном направлении и облик популяции постепенно меняется, подстраиваясь под требования среды. Каковы требования, таковы и направления отбора. В идеале их два: стабилизирующий и движущий. Но поскольку условия жизни видов, особенно на микроэволюционных временах, редко меняются строго в одном направлении и никогда не являются абсолютно стабильными, возникла необходимость во многих ситуациях выделять свои собственные формы отбора, например: балансирующий, частото-зависимый, групповой и т.п. (сейчас выделяют около 13 форм и подформ отбора). Ситуация, которую можно описать словами «в природе происходит все и по всякому». Наши исследования помогают по-новому взглянуть на роль внутривидового разнообразия и регулярной смены направления действия факторов среды в формировании облика популяций.

Разнообразие в природе (индивидуальная изменчивость, полиморфизм, дифференциация на расы) никогда не бывает простым следствием комбинации генов. У видов с широкой нормой реакции (например, бурые лягушки) пластичность онтогенеза позволяет особям менять выражение признаков, в ответ на давление факторов среды. Жизнеспособность достигается не оптимальным значением того или иного признака, а их сочетанием, комбинированием их значений, но не в ряду поколений в результате скрещивания у разных особей популяции, а на разных этапах онтогенеза одной особи. Это ведет не к отбору на определенное значение признака, преобладающее в популяции, а к формированию широкой нормы реакции у всех особей популяции. В такой ситуации практически невозможно выделить оптимальное значение того или иного признака. Оптимальным оказывается только общая жизнеспособность особей, достигнутая в разных водоемах в разные сезоны (или даже в разные периоды жизни особей в одном водоеме) различными способами, то есть где-то для сохранения жизнеспособности нужно ускорить развитие за счет ресурсов, идущих на рост, а где-то напротив, задержать развитие, но увеличить размеры тела. Поскольку хоминг у лягушек слабо выражен, а условия жизни в водоемах переменчивы, такая тактика позволяет поддерживать жизнеспособность каждой новой генерации в постоянно меняющихся во времени и в пространстве условиях среды.

У видов, не обладающих широкой нормой реакции по морфологическим признакам (например, насекомые) разнообразие в популяции часто представлено полиморфными формами. Как показано выше на жуках-листоедах, у одних видов (р.Chresolina) полиморфизм по внешним признакам (окраска) связан со способностью осваивать биотопы различных стадий сукцессии, у других (р. Lochmaea) – маркирует жизненно важные функции (способность личинок развиваться на разных видах деревьев и кустарников), то есть структурная неоднородность популяций является адаптивной. Генетическая структура популяции, выраженная в полиморфизме, является лабильным признаком для популяции и вида в целом: при изменении экологической ситуации в пространстве и во времени выбраковка каких-либо морф при изменении условий может восполняться со временим за счет их рекрутирования из других локальных популяций и вид сохранит свою целостность и способность реагировать на колебания условий среды. То же можно сказать и о эколого-морфологических различиях в популяциях личинок комаров. Существование двух стратегий в использовании пищевых ресурсов среды позволяет виду выжить в широком диапазоне не прогнозируемых условий временных водоемов. Показано, что такая ситуация характерна не только для р. Aedes (Ivnitsky, 1994, 1997) , но и для некоторых других видов р. Culex (Ивницкий, устное сообщение) и Anopheles (Ивницкий, Фандо, 2001). То есть существование двух морф у личинок комаров, по разному использующих среду, в данном случае не является показателем наличия дивергенции, ведущей видообразованию, но напротив, является адаптивной стратегией, ведущей к устойчивому существованию широко распространенного вида в постоянно меняющихся условиях среды.

Еще Вавилов, изучая распространение культурных растений, в своей статье «Линнеевский вид как система» предположил, что сложная структура вида является адаптивным приспособлением, позволяющим ему выживать на всем пространстве ареала в переменчивых условиях среды. Нашими исследованиями на многих примерах в естественных популяциях показано, что разнообразие особей и сложность эколого-генетической структуры популяций является не начальными этапами эволюционной дивергенции, а являются формой существования, ведущей к поддержанию эволюционного стазиса видов, то есть сохранению его стабильности и устойчивости как вида в постоянно меняющихся в пространстве и во времени условиях среды (Северцов, 1990).

Другой комплекс вопросов связан с механизмами действия естественного отбора в изменчивых условиях среды. Неизменность вида не объясняется классической схемой действия стабилизирующего отбора, устраняющего отклонения и сохраняющего среднюю норму. На примере бурых лягушек нами показано, что на популяцию постоянно действуют несколько векторов отбора, направленных по разным пространственно-временным осям экологической ниши вида. Требования среды к жизнеспособности особей по одному фактору часто противоречат требованиям, предъявляемым по другому фактору среды. В каждый момент времени направление отбора задается как равнодействующая разнонаправленных его векторов. Стабильное состояние популяции задается не постоянством условий среды или одним преобладающим фактором, а является результатом действия контрбаланса векторов отбора. В каждый сезон и в каждой локальной популяции сочетание преобладающих векторов отбора меняется. Однако суммированное в пространстве обитания и во времени жизни популяции действие контрбаланса векторов отбора определяет неизменный на длительных временах облик популяции, то есть ведет к состоянию видимого эволюционного стазиса (Северцов, 1999).

Важная роль колебаний условий среды в направленности действия отбора показана и для естественных популяций комаров. В некоторых локальных популяциях значения жизненно важных признаков существенно отклоняются от среднепопуляционной нормы. Эти отклонения не связаны с конкретными значениями факторов среды, в которой живет данная популяция, а определяются размахом колебаний этих факторов. Чем шире диапазон изменчивости условий среды, тем больше степень уклонения в значении признаков данной популяции. Уникально, что сам факт колебания условий является пусковым моментом дивергенции популяции. Из этого можно заключить, что переменчивость среды во времени является таким же мощным фактором формирования внутривидового разнообразия, как и ее пространственная неоднородность. Набор локальных условий на территории обитания популяции или вида можно представить конечным, и на протяжении эволюционной истории вида он может быть освоен. Однако трудно себе представить, чем можно ограничить набор субниш, образующийся в результате временной неоднородности условий. Наши исследования в области действия естественного отбора у разных групп животных показали огромную роль пространственно временной неоднородности условий среды в формировании облика популяций. Видимо во многих случаях достаточно бессмысленно искать какой-либо один, пусть даже главный фактор, определяющий адаптацию вида и облик особей, если популяция не попадает в зону явного лимитирующего действия какого-либо фактора. Очевидно, что поиски новых форм естественного отбора, действующих неизменно и направленно в течение жизни популяции, приведут лишь к созданию громоздких классификаций и схем, трудно приложимых в каждой конкретной ситуации. Котрбаланс векторов отбора, постоянно пульсирующий во времени определяет как стабилизацию вида, так и пусковые моменты его дивергенции. Адаптация всегда является итоговым ответом популяции на взаимодействие разнонаправленных векторов отбора не только в пространстве, но и во времени. Разработка моделей и исследований в природе в данном направлении нам представляется многообещающими и перспективными.

И последним моментом, на который нам хотелось бы обратить внимание, является исследование конкурентных отношений в коадаптивных комплексах. Обычно считается, что пусковым моментом отбора является борьба за существование, возникающая на фоне разнокачественности особей внутри вида. Внутривидовая борьба является наиболее суровой, так как в конкуренцию вступают особи, сходные по требованиям к ресурсам среды. Однако исследования взаимодействий внутри комплексов видов, являющихся потребителями одного и того же типа ограниченных ресурсов, показало, что между ними возникает достаточно сильная конкуренция, ведущая к морфо-функциональной специализации видов. Как было показано выше, при конкуренции за опылителей у растений одного комплекса возникают различные приспособления: либо разносятся локальные местообитания, либо цветение происходит в разное время, либо возникает морфологическая специализация
цветков по привлечению определенных групп опылителей. Аналогичная ситуация ранее была показана Длусским (1981) для пустынных комплексов муравьев, где происходила специализация по пространственно-временной активности и морфологии челюстного аппарата для использования различного типа пищевых объектов. Присутствие особей другого вида является реально действующим фактором среды, под который необходимо подстраиваться. Чтобы избежать конкуренции, каждый вид комплекса вынужден приспосабливаться к использованию ограниченной части спектра имеющегося ресурса. В это понятие входит использование пространства, временная активность и морфо-функциональная специализация каждого вида. Разработка понятия «коадаптивный комплекс» является совершенно необходимой для понимания взаимодействия видов в сообществах. Оно показывает значение тесного взаимодействия разных видов, которое ведет к ограничению их возможностей в использовании ресурсов среды, что вынуждает их специализироваться по разным параметрам занимаемой ниши. Это в свою очередь приводит к ограничению возможных направлений эволюции каждого вида внутри комплекса и выделяет комплекс, как возможную функциональную и эволюционную единицу экосистемы. Таким образом, уже межвидовые взаимодействия на уровне коадаптивного комплекса определяют возможные направления в эволюции видов. Этой работой показаны реальные пути перехода действия механизмов микроэволюции на макроэволюционный уровень.

Автор благодарит коллег по кафедре, любезно предоставивших свои личные материалы для написания этого обзора: А.С. Северцова, Г.М. Длусского, А.В. Михеева, С.Б. Ивницкого.

Познавательные статьи:



Как правильно слушать собеседника

Типичные ошибки при выполнении бросков в баскетболе

Принятие христианства на Руси и его значение

Средства массовой информации США