Эколого-генетические механизмы поддержания полиморфизма и расообразования у листоедов.

↑

▷ Содержание

⇐ ПредыдущаяСтр 3 из 4Следующая ⇒

Важнейшей проблемой теории эволюции является проблема структурного разнообразия в природных популяциях. Никакие эволюционные изменения не возможны, если особи в популяциях не будут в той или иной степени различаться по своим свойствам. Однако разнообразие особей не является хаотичным, в естественных популяциях оно хорошо структурировано, что отражается в наличии полиморфизма и иерархической структуры популяций. Эта структурированность или неслучайность организации изменчивости в пространстве и во времени ставит вопрос о механизмах возникновения, поддержания и расшифровки адаптивной направленности структурного разнообразия особей внутри видов. Традиционно этот спектр проблем решается на кафедре теории эволюции в рамках плановой научной темы «Эколого-генетическая дифференциация в природных популяциях насекомых» профессором
А.Г.Креславским и научным сотрудником А.В.Михеевым. С 1978 г. ими проводятся исследования популяций жуков-листоедов на территории Звенигородской биологической станции МГУ. В ряде работ принимали участие сотрудники ТСХА – доценты В.В.Гриценко и В.М.Соломатин. Исследованы популяции 16 видов жуков-листоедов, относящихся к двум подсемействам: Chrysomelidae и Galerucinae. Наиболее подробно изучены популяции Chrysolina varians и комплекса видов и биологических рас рода Lochmaea. Основные результаты работ отражены в статьях: Креславский и др., 1987; Креславский, Михеев, 1993. (Приводимое ниже описание результатов изучения полиморфизма окраски жуков – листоедов предоставлены нам А.В.Михеевым).

У C. varians, облигатного монофага на вереске, отмечен полиморфизм по окраске надкрыльев. Наиболее обычная окраска на территории ЗБС – красная, зеленая и синяя, изредка попадаются необычно окрашенные особи (см. табл.1). Изучение наследования основных вариантов окраски проводили в экспериментальных условиях на особях, собранных в природе и в дальнейшем культивируемых в лаборатории.

Таблица. 1.

Частота встречаемости разноокрашенных морф в популяциях Chrysolina varians
по данным учетов 1983г.
(N = 3370).

окраска

Обычная

промежуточная

необычная

красная

зеленая

синяя

зелено-синяя

бронзовая

фиолетовая

черная

частота, %

56.1

34.5

4,7

2,4

1,8

0,4

0,1

Полученные результаты наследования окраски надкрыльев показали полное соответствие моногенной гипотезе. Основные варианты окраски генетически детерминированы двумя аллелями одного аутосомного гена Color-rufus и coeruleus. Красной окраске соответствует генотип генотип C^RC^R, зеленой – C^RC^C и синей – C^CC^C. Изучение распределения жуков разных фенотипов по территории биостанции показало статистически значимую зависимость распределения фенотипических вариантов от типа биотопов: лесных, открытых и промежуточных участков. Указанная закономерность устойчиво сохранялась на протяжении ряда лет. Это позволяет, в определенной мере, предполагать селективное действие факторов среды на сохранение устойчивого полиморфизма в популяциях указанного вида.

Наиболее интересные результаты были получены при изучении популяций комплекса видов р. Lochmaea. У L. capreae в Подмосковье показано существование двух биологических рас «ивовой» и «березовой». Жуки достаточно жестко привязаны к своим кормовым растениям. «Ивовая» раса характеризуется практически облигатной связью с ивами (преимущественно с козьей и ушастой) и осиной. В экспериментах при выборе между ивой и березой имаго практически в 100% случаев предпочитают иву, а личинки не полностью способны к развитию на березе. В пределах березовой расы небольшая часть взрослых жуков выбирает при питании иву, и личинки способны к развитию на иве. Существенные морфологические различия между имаго и личинками обеих рас отсутствуют, однако расы отличаются по реакции имаго и (возможно) личинок на абиотические факторы- такие, как температура, влажность и освещенность. Кроме того, показаны достоверные различия у жуков разных рас по плодовитости, продолжительности жизни имаго, уровню зараженности и смертности от паразитов. Роль прижизненной адаптации к кормовым растениям (личного опыта) у личинок и у имаго была незначительной.

Основные различия между расами, связанные с возможностью использования тех или иных кормовых растений, являются наследственными. Потомство реципрокных межрасовых скрещиваний способно к развитию и на иве, и на березе. Показано хорошее соответствие характера наследования гипотезе о моногенном доминантном определении физиологического признака, связанного с возможностью развития личинок на березе. Этот признак личинок оказался тесно связанным с различиями в пищевой избирательности взрослых жуков. Уровень обмена между расами в природе составляет по усредненным оценкам 1,6%. В пределах каждой из рас были выделены группировки более низкого ранга, связанные с разными кормовыми растениями. Так, в пределах березовой расы помимо основной группировки, связанной с Betula pubescens, выявлена группировка, способная устойчиво использовать B. verrucosa как кормовое растение. Жуки, развивающиеся на B. Verrucosa, отличаются по степени пищевых предпочтений от основной массы жуков березовой расы, связанных с B. pubescens. При этом различия указанных группировок наследственно определены, а роль модификационных факторов, связанных с питанием на том или ином кормовом растении – незначима.

Аналогичная ситуация была показана и для ивовой расы. В ее составе наиболее многочисленные группы жуков с Salix capreae и S.auruta являлись относительно автономными, генетически организованными и обладали определенной воспроизводимостью в ряду поколений, несмотря на слабую репродуктивную изоляцию, что позволяет считать их относительно стабильными популяционными группировками. Жуки с ряда других видов ив и осины дифференцированы значительно слабее и образуют лишь временные группировки, существование которых может поддерживаться только за счет постоянных миграций с основных растений-хозяев. Показано, что эколого-генетическая сегрегация в отношении местообитаний и кормовых растений может играть существенную роль в микроэволюционных процессах расообразования у L.capreae. На основе данных, полученных при изучении L.capreae на территории ЗБС, и при использовании популяции звенигородских жуков в качестве реперной были протестированы популяции L.capraea из разных географических зон бывшего СССР, от Прибалтики до Дольнего Востока. Показано, что на всей территории европейской части сохраняется подразделенность вида на две дискретные экологические расы. В Забайкалье, в некоторых районах, расовая дифференциация отсутствовала и жуки с ив и берез различались лишь как внутрипопуляционные группировки особей. В других районах Восточной Сибири и Дальнего Востока наблюдался генетический полиморфизм по гену, ответственному за расовую дифференциацию L.capreae в европейской части и обуславливающего неспособность личинок развиваться на березе.

Проведенное в последние годы подробное изучение всего комплекса видов рода Lochmaea, начатое на Звенигородской биостанции и продолженное в других районах центральной и европейской части бывшего СССР, позволило описать новую биологическую форму Lochmaea – «голубичная» форма c растений семейства Ericaceae (голубики, багульника, черники и брусники). «Голубичная» форма в некоторых биотопах (краевые участки верховых торфяных болот в слабо нарушенных местообитаниях) встречается в условиях практически полной симпатрии с «ивовой» и «березовой» расами L.capreae и L.suturalis – облигатного монофага на вереске. В условиях эксперимента жуки новой формы способны питаться и нормально развиваться, на «своих» кормовых растениях, а также на иве и березе, но не на вереске. В то же время, жуки «ивовой» и «березовой» рас L.capreae и L.suturalis не способны использовать для дополнительного питания голубику. Новая форма с достаточно серьезными основаниями может рассматриваться как таксон видового ранга.

В настоящее время начата работа по изучению всего комплекса видов п/сем Galerucinae европейской части России; распределение по биотопам, взаимодействие популяций, многолетняя динамика и т.д., которая будет проводиться на базе Звенигородской биостанции МГУ.

Познавательные статьи:



Техника прыжка в длину с разбега

Тактические действия в защите

История Олимпийских игр

История развития права интеллектуальной собственности