Механизм поддержания структурного разнообразия в коадаптивных комплексах растений и насекомых-опылителей.

↑

▷ Содержание

⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 4Следующая ⇒

Следующий цикл работ под руководством профессора Г.М.Длусского посвящен эволюции видов в коадаптавных комплексах. Под коадаптивным комплексом понимается «совокупность популяций разных видов, занимающих один биогеоценоз, и связанных между собой конкурентными отношениями. Элементарной структурной единицей коадаптивного комплекса является гильдия – группа видов, конкурирующих за один ресурс, отличающийся по одному параметру (например, зерноядные муравьи, питающиеся семенами одного размера). Коадаптивный комплекс может включать виды, относящиеся к разным таксонам (например, зерноядные грызуны и зерноядные муравьи). Под структурой коадаптивного комплекса понимается система способов, которыми разные виды одного комплекса делят между собой ресурсы. Такими способами могут быть расхождение во времени, расхождение в пространстве, расхождение по размерам или видовому составу добычи, составу опылителей и т.д.» (Длусский и др., 2001; ниже многократно будут использованы сведения и цитаты из данной статьи). Таким образом, совместное существование видов в коадаптивном комплексе ведет к ограничению возможных направлений эволюции каждого вида – члена комплекса. Именно механизмы, ограничивающие и направляющие формы использования ресурсов видами, и формы их адаптаций являются наиболее интересными с точки зрения эволюциониста.

Комплексы опылителей и энтомофильных растений являются с этой точки зрения идеальной системой для анализа коадаптивных взаимодействий. Эффективность конкуренции энтомофильных растений за опылителей была показана как на специализированных видах, так и на растениях с очень широким спектром опылителей (Длусский, Лаврова, 1994). Конкуренция приводит к заметному снижению семенной продуктивности растений. При одинаковой привлекательности растений для опылителей происходит напрасная трата пыльцы, которая оставляется на цветках видов-конкурентов. Если один из конкурентных видов растений является более привлекательным для насекомых, они перестают посещать цветки других видов, что в свою очередь снижает продуктивность последних (Длусский, 1998).

Многолетние наблюдения за составом комплекса энтомофильных растений, опыляемых широким кругом опылителей, разных таксономических групп (двукрылые, перепончатокрылые, жуки и бабочки) проводились на территории ЗБС с 1982 г. Цель работы – показать структуру конкурентных отношений между лесными энтомофильными растениями при конкуренции за опыление в комплексе лесных энтомофильных растений с широким кругом опылителей и антофильными насекомыми с широким кругом растений. Изучалась динамика цветения массовых видов растений (зонтичные, сложноцветные и др.) на нескольких трансектах в лесу вдоль дорог и просек и в пойме Москвы-реки. Постоянно определяли численность и видовой состав насекомых на соцветиях и их питание по составу пыльцы, содержащейся в кишечнике. В работе принимали участие сотрудники кафедры Е.Б.Федосеева и Н.Г.Широкова На начальных этапах работы принимали участие студенты, выполнявшие самостоятельные работы во время летней практики, а руководство этими работами осуществлялось совместно Г.М.Длусским, Т.В.Багдасаровой и М.Г.Вахрамеевой

Анализ спектров опылителей позволил выделить пять групп растений, различающихся по соотношению групп опылителей. У всех растений одной группы какая-то группа опылителей составляет большую долю, чем у видов, не входящих в нее. Предпочтение насекомыми растений данной группы (субкомплекса) определяется строением цветков и соцветий. Сюда относится доступность поверхности цветка и соцветия для посадки насекомого, состав атрактанта (нектар или пыльца) и его доступность (что зависит от строения цветка). Выявлено существование взаимных приспособлений к привлечению насекомых для опыления у растений и эффективности добывания нектара и пыльцы у разных групп насекомых, что ранее было показано Дарвином для группы орхидных, но не было известно для широко распространенных лесных цветковых растений. Для каждой группы насекомых подробно описаны способы добывания ими пищи на цветках и морфологические особенности, обеспечивающие максимальный успех именно данной группы в пределах выделенных субкомплексов растений (например, длина хоботка, форма головы и пр.). Показано, что в некоторые годы колебания численности и состава опылителей приводит к изменениям в конкурентных отношениях между видами растений. Одна и та же пара видов в один год может иметь очень сходные спектры опылителей, а в другие годы состав их опылителей может сильно отличаться. Соответственно, при сильном сходстве спектров опылителей между этими видами будет происходить достаточно сильная конкуренция за опыление, а при слабом – она может практически отсутствовать. То есть при колебаниях состава опылителей конкурентные отношения, определяющие в коадаптивном комплексе направление взаимных адаптаций, могут меняться. Но все же, несмотря на колебания, при усреднении данных по годам общая тенденция в отличиях между видами, относящимися к разным субкомплексам, сохраняется. Например, несмотря на колебания, доля шмелей среди опылителей была самой высокой на иван-чае, а доля бабочек – на короставнике (Длусский, 2001).

Основной причиной конкуренции за опыление у растений с широким спектром опылителей, как указывалось выше, является то, что при сходстве в составе опылителей происходит напрасная трата пыльцы, которая оставляется на цветках видов-конкурентов. Соответственно, защитой от такой траты будет выработка механизмов внешней (предкопуляционной) изоляции как от близких, так и от неродственных видов растений. Близкие виды, как правило, либо не встречаются совместно, либо цветут в разное время, либо защищены физиологической изоляцией. Сложнее дело обстоит с неродственными видами, цветущими рядом в одно и тоже время. Для них характерна механическая изоляция – строение цветка изменяется таким образом, что его посещение затрудняется для одних насекомых и облегчается для других. Подобная ситуация детально разобрана для болотной и луговой герани и иван-чая. Эти растения могут посещаться ради нектара широким кругом насекомых, но вероятность переноса пыльцы разными посетителями различна и зависит от длины тычинок и пестиков и от гибкости цветоножек конкретных видов растений (например, большая гибкость цветоножек затрудняет посещение цветков болотной герани крупными насекомыми, и она опыляется преимущественно мухами и одиночными пчелами, тогда как луговая герань с короткими тычинками и крупные цветки иван-чая опыляются более крупными медоносными пчелами, шмелями и осами). Такой механизм изоляции одновременно цветущих и произрастающих рядом растений существенно снижает интенсивность конкуренции за опыление. Таким образом показано, что у лесных растений, несмотря на широкий спектр опылителей, именно конкуренция за опылителей во многом определяет время цветения, распределение в пространстве и, главное, строение цветков как генеративных органов.

Следующая серия работ была посвящена изучению мимикрии у мух, подражающих осам и пчелам. Эта работа в значительной степени проводилась группами студентов во время летной практики в 1977-1983 гг. Поводом для нее было обнаружение противоречия между существующими представлениями о последствиях частотно-зависимого отбора и реально наблюдаемыми фактами. Согласно этой теории численность имитаторов должна быть ниже числености моделей, тогда как в реальности численность муx, подражающих пчелам и осам и кормящихся на соцветиях зонтичных, в 10 раз превышает численность пчел и ос. При изучении поведения птиц, которые охотятся на насекомых, кормящихся на соцветиях (мухоловка-пеструшка, серая мухоловка, горихвостка), выяснилось, что вероятность схватывания птицей насекомого не пропорциональна их встречаемости. Старые птицы, наметив с присадки насекомое на соцветии, обязательно схватывают его. В то же время молодые птицы во время броска слегка притормаживают, и за время задержки мухи разлетаются, а пчелы и осы остаются. Поэтому очень высока вероятность, что одним из первых насекомых, схваченных молодой птицей будет именно модель. После ужаления птицы отказываются брать всех насекомых, мало-мальски похожих на модель. Однако в дальнейшем постепено происходит дифференцировка, и старые опытные птицы могут отличать двукрылых от перепончатокрылых независимо от их окраски (Длусский, 1984)

Познавательные статьи:



Организация работы процедурного кабинета

Статус республик в составе РФ

Понятие финансов, их функции и особенности

Сущность демографической политии