Механизм действия естественного отбора в популяциях бурых лягушек.

↑

▷ Содержание

Стр 1 из 4Следующая ⇒

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НА ЗБС

Г.С.Сурова

(Кафедра теории эволюции)

Кафедра теории эволюции (в прошлом кафедра дарвинизма) – одна из старейших кафедр биологического факультета, сотрудники которой активно работают на Звенигородской биологической станции МГУ. Наблюдать эволюцию в естественных условиях очень трудно – преобразование облика организмов и популяций процесс медленный. Эксперимент дает возможность быстро воздействовать на живые системы, изменяя их в заданном направлении. Однако такие изменения обычно обратимы и показывают лишь пределы возможностей организмов, а не направление формирование адаптаций. Чтобы узнать, как проявляются эти возможности в обычной жизни, необходимо проводить длительные наблюдения в природе и ставить эксперименты в условиях, максимально приближенных к естественным. То есть надо постоянно сочетать полевые и лабораторные наблюдения. Такими уникальными условиями для работы как раз и обладают биологические станции. Кроме того, исследование естественной жизни популяций и взаимодействия видов друг с другом в многокомпонентных и многоуровневых сообществах требуют использования знаний специалистов разных областей биологии: зоологов и ботаников, экологов и генетиков. Совместная работа этих специалистов на биостанции по своим научным тематикам и во время летней практики студентов позволяет проводить широкий спектр квалифицированных исследований в интересующей нас области знания. Хорошую помощь оказывают и студенты: во время самостоятельных работ удается решить множество разноплановых экологических задач. Существование таких условий на биостанции делает проведение эколого-эволюционных исследований чрезвычайно плодотворным, а для некоторых тематик ЗБС является единственно возможным местом работы. Поэтому, используя эти богатые возможности, большинство научных тем нашей кафедры в той или иной степени разрабатывались в лабораториях и в полевых условиях заказника на ЗБС.

В рамках кафедральной темы «Изучение закономерностей макро- и микроэволюции» в условиях биостанции проводились исследования в основном по эволюционно-экологическим аспектам существующих проблематик. Это работы группы профессора А.С.Северцова по изучению механизмов действия естественного отбора и организации внутривидовой изменчивости на разных этапах жизненного цикла бесхвостых амфибий; работы группы под руководством проф. А.Г.Креславского по изучению эколого-генетической структуры популяций насекомых; исследования под руководством профессора Г.М.Длусского закономерностей коадаптивной эволюции в разновидовых сообществах насекомых, в частности решение проблемы взаимной коадаптации в комплексе цветковых растений и их опылителей. Решались и некоторые более частные проблемы, такие как изменчивость путей достижения репродуктивного успеха бурых лягушек (В.Г.Черданцев с сотрудниками), формирование и эволюция демографической структуры популяции бурых лягушек (С.М.Ляпков), полиморфизм стратегий размножения у мухоловки-пеструшки (В.Г.Гриньков), происхождение самостерильности у малины (Н.Г.Широкова). и некоторые другие.

В этой статье мы постараемся по возможности коротко описать основные результаты работы нашей кафедры на ЗБС, используя статьи и личные сообщения сотрудников.

Ключевой проблемой теории эволюции является расшифровка механизмов действия естественного отбора. Основной дилеммой является вопрос, при каких направлениях действия естественного отбора популяция направленно изменяет свой облик, а при каких остается в состоянии эволюционного стазиса. Существующие модели действия стабилизирующего и движущего отбора в их классическом виде очень редко можно наблюдать в естественных условиях. Условия среды постоянно колеблются в течение индивидуальной жизни особей и в течение исторической жизни видов, которые по фенотипическому облику кажутся неизменными. Бурые лягушки (травяная – Rana temporaria и остромордая – R. arvalis) были выбраны нами как модельные виды для наблюдения действия естественного отбора на микроэволюционных временах по следующим причинам. Во-первых, эти виды (по крайней мере травяная лягушка) имеют неизменный морфологический облик начиная с плиоцена (Боркин, 1984), что говорит о достаточно стабильной экологической нише, занимаемой этими лягушками. В то же время, эти виды экологически очень пластичны. Они занимают громадные ареалы, включающие практически всю территорию Европы и Сибирь, и имеют выраженную клинальную изменчивость с севера на юг по основным демографическим характеристикам: размеры и возраст особей, время наступления половозрелости, плодовитость, размеры яиц и некоторых других (Северцов и др., 1998). Лягушки живут много лет (до 8 – 12) и с наступлением половозрелости размножаются ежегодно. Поэтому в течение жизни каждая особь периодически попадает под влияние колебаний условий среды. Объяснить внутривидовое и внутрипопуляционное разнообразие действием циклического или других подобных типов отбора не представляется возможным.

Известно, что у данных видов до половозрелости доживает не более 0,1% особей от числа отложенных икринок, поэтому можно предположить постоянное и значительное действие стабилизирующего отбора в популяциях этих видов. Существует два объяснения механизмов стабилизации фенотипического облика популяции. 1. Объяснение Шмальгаузена (1969), трактующее стабилизацию вида как результат выбраковки постоянно выщепляющихся уклонений при сохранении адаптивной нормы. 2. Объяснение Шварца (1969), трактующего стабилизацию как результат случайной гибели разных фенотипов при ненаправленных колебаниях среды. Однако трудно предположить, что 99,9% каждой генерации является либо отклонением от нормы, либо не приспособленными к колеблющимся, но регулярно повторяющимся в жизни особей факторам среды. Исходя из этого нами была предпринята попытка выяснить реальный механизм действия естественного отбора на популяции двух видов бурых лягушек в Подмосковье.

Для этого были проведены два рода исследований. 1.Определение динамики численности и факторов гибели на протяжение всего жизненного цикла лягушек в природных популяциях. 2. Определение ответной реакции особей и популяции в целом на действие каждого фактора, формирующая ее адаптивный ответ на данное воздействие (лабораторные опыты и природные наблюдения). Такой подход позволил выяснить реальное соотношение значимых и незначимых факторов для формирования существующего достаточно стабильного облика популяции. Ежегодные наблюдения проводили в течение 20 лет в нескольких водоемах на территории заказника биостанции, расположенных в пойме Москвы-реки и на водоразделе в лесу. Учитывали численность половозрелых особей на нересте, количество отложенных кладок, численность личинок и выходящих из водоема сеголеток, численность особей разных возрастов на наземной фазе жизни, а также размеры и возраст особей по срезам костей пальцев. На всех стадиях жизненного цикла подробно исследованы влияющие на популяцию факторы гибели: абиотические (температура, рН, химический состав воды, осадки), биотические (хищники, пища, внутрипопуляционные взаимодействия, демографическая структура популяций). Численность лягушек и беспозвоночных в водоемах и на суше, показатели абиотических факторов и пр. определяли стандартными методами полевых учетов, описанных ранее (Северцов, Сурова 1979; Ляпков, Северцов, 1994).

Жизненный цикл амфибий можно разделить на несколько периодов, отличающихся по экологии и отношению особей к среде.

Водная фаза:

- скопления отложенной икры, а затем и выклюнувшихся головастиков с наружными жабрами, ограниченные местами нереста. Эмбрионы и личинки существуют в условиях очень высокой плотности.

- свободно плавающие личинки (головастики), способные активно менять свое поведение и двигательную активность в зависимости от условий среды.

Метаморфоз – короткий период смены сред обитания и формирования наземных адаптаций.

Наземная фаза:

- сеголетки – расселение от водоема, активный рост и питание, нагул перед первой зимовкой, первая зимовка.

- взрослые лягушки (неполовозрелые и половозрелые особи).

Наиболее интенсивная гибель бурых лягушек наблюдается в первый год жизни. Ее темпы особенно высоки в водной фазе развития и четко зависят от плотности населения в каждый период жизни. Если сравнить темпы гибели в два соседних экологических периода, то они имеют обратную зависимость: хорошая выживаемость в одном периоде приводит к высокой плотности выживших особей и соответственно к увеличению гибели на следующих этапах онтогенеза и наоборот. При выходе на сушу, начальных этапах расселения и на первой зимовке гибель сеголеток также напрямую зависит от плотности (коэффициент корреляции по этим параметрам достигает 0,8; Ляпков, 1995). После первого года жизни у неполовозрелых и половозрелых особей обоих полов наблюдается равномерная убыль численности по всем возрастным классам. Анализ силы и направления давления факторов, определяющих гибель, сопряженный с оценкой ответа популяции, позволил составить следующую картину направлений действия отбора (см. рис.1, из Северцов, 1999). Травяная и остромордая лягушки кладут икру раньше других амфибий в еще не прогретую после весеннего таяния воду (причем травяная нереститься первой в еще не оттаявшие полностью ото льда водоемы). Нерестилища обычно занимают наиболее прогретые участки крупных водоемов и мелкие весенние лужи. Это обуславливает ограниченную территорию пригодных нерестилищ и высокую плотность расположенных на этих местах кладок. По мере повышения температуры мелкие водоемы и места нереста в крупных водоемах высыхают и многие кладки гибнут. Вероятно, именно этим объясняется высокая плодовитость бурых лягушек: в среднем до1800 икринок у травяной и 1100 у остромордой – максимально возможная плодовитость при данных размерах тела особей и разовом икрометании. Крупные кладки икры располагаются рядом друг с другом, образуя плотные скопления или слизистые маты. В холодной весенней воде адаптивный смысл формы откладки икры в виде крупных комков и слипание их в единое общее скопление очевиден – за счет аккумуляции тепла температура в них всегда на 1-2⁰ выше, чем в окружающей воде. Это позволяет зародышам набрать необходимую для развития сумму температур, несмотря на периодические заморозки. Максимально быстрое развитие в данных условиях является адаптивным, так как позволяет закончить метаморфоз, выйти на сушу и набрать необходимый запас питательных веществ для первой зимовки, которая является важным фактором гибели на первом году жизни и серьезным испытанием для жизнеспособности лягушат. Однако в таких скоплениях икры зародышам приходиться развиваться в условиях очень высокой плотности: от нескольких сотен до 1500 особей на литр воды. Это ведет к накоплению внутри скопления продуктов жизнедеятельности и дефициту кислорода, что, в свою очередь, вызывает гибель зародышей в нижних и центральных слоях скопления или в центральной части отдельно лежащих кладок, в которых икринки непосредственно не омываются водой. Выходом из этой своеобразной ловушки является как можно более быстрое расплывание особей. И действительно, расплывание головастиков с мест скоплений икры происходит буквально за 3-4 дня. Длительность икрометания на одном нерестилище составляет от 2 до 15 суток (наиболее интенсивное в первые дни). То есть в скоплениях наблюдается синхронизация развития особей, происходящая на фоне их высокой гибели от плотности. Ухудшение условий жизни в скоплении настолько существенно, что заставляет головастиков покидать это место сразу, как только их двигательная система достаточно сформируется.

Рисунок 1. Схема взаимодействия векторов движущего отбора, стабилизирующих состояние популяций бурых лягушек. (из Северцов, 1999).

Scheme of interactions among the moving selection vectors that stabilize the state of brown frog populations.

1.– Early spawning, high fertility; 2.– Death from density; 3.– Death from random factors; 4.– Duration of the cohort metamorphosis; 5.– Death from late metamorphosis; 6.– Selection for increasing group effect; 7.– Selection against the group effect; 8.– Predation; 9.– Selection on fertility; 10.– Group effect; 11.– Death from predation; 12.– Death from density and hypoxia; 13.– Death from drying; 14.– Spawn aggregation; 15.– Selection against hypoxia.

В водоеме свободно плавающие головастики также регулярно собираются в скопления на мелководных прогреваемых участках, продолжая активно набирать тепло. Здесь на их жизнеспособность и темпы онтогенеза влияет так называемый «эффект группы»: снижение темпов роста, развития и усиление гибели по мере увеличения плотности популяции. Действующим фактором являются метаболиты и прямые контакты особей. Скопления являются временным образованием – отдельные особи находятся здесь не долго, они постоянно мигрируют в толщу воды и через некоторое время возвращаются обратно (Сурова, 1988). В мелких лужах ситуация более суровая: особям некуда уйти ни от соседей, ни от перегрева при обсыхании лужи, и гибель здесь часто носит тотальный характер. В крупных водоемах в этот период гибель носит выраженный плотностнозависимый характер, хотя средняя плотность личинок в пересчете на весь объем пруда очень низка (на порядок ниже той, которая в эксперименте ведет к гибели). Это прямой результат формы существования головастиков в периодически образуемых тепловых и пищевых скоплениях. Снова мы видим, что необходимость накопить тепло и быстрее выйти на сушу сталкивается с необходимостью сохранить свою жизнеспособность. Компромисс достигается способностью головастиков менять темпы своего роста и развития, активно выбирая лучшие для себя сочетания условий среды, то есть лабильностью их онтогенеза. Это ведет к тому, что многие особи тормозят темпы своего онтогенеза при сохранении жизнеспособности и выходят на сушу позже, что значительно растягивает сроки метаморфоза по сравнению с длительностью икрометания (до 1 – 2 месяцев). Причем при задержке развития может наблюдаться компенсаторный рост. Здесь мы опять наблюдаем противоречивые требования: сохранение жизнеспособности популяции на личиночной стадии за счет растяжки развития может привести к снижению ее выживаемости у сеголеток из-за укорочения периода нагула перед зимовкой. Однако компенсаторный рост приводит к тому, что в некоторых случаях поздно выходящие сеголетки крупнее своих ранних собратьев, что повышает их жизнеспособность и частично компенсирует потерянное для нагула на суше время (если не наступят ранние холода).

В личиночный период жизни дефицита пищи и конкуренции, ведущей к ослаблению жизнеспособности, у головастиков не наблюдается, т.к. они питаются обрастаниями и планктоном и используют любую пригодную для соскребывания пищу, как растительную, так и животную. Хищники в мелких водоемах могут тотально уничтожать все население головастиков, независимо от их размеров и стадии развития. В крупных водоемах головастики активно избегают их нападения, мигрируя в недоступные им микростации пруда: у дна в центре водоема, если хищники выплаживаются у береговой линии (как личинки стрекоз), или напротив, в растительности под берегом, если это активно плавающий хищник (личинки плавунцов). Кроме того, метаморфоз начинается обычно до начала активной массовой охоты этих насекомых, особенно у травяной лягушки. То есть головастики активно разделяются с хищниками в пространстве и во времени (Сурова, 1990). Хищники изымают некоторое число головастиков, но не являются направляющим фактором отбора для личиночной популяции амфибий. Можно было бы предположить селективный эффект хищников на ускорение развития особей. Однако как длительность личиночного периода, так и продолжительность выхода на сушу в каждом водоеме прямо зависят от его температурного режима и в меньшей степени от плотности личинок, то есть они всегда перекрывают возможное влияние хищников на темпы онтогенеза головастиков.

Как указывалось выше, гибель сеголеток зависит от плотности населения. Внутрипопуляционные взаимодействия в этой фазе жизненного цикла сколько-нибудь существенно не влияют на выживаемость лягушат. Их жизнеспособность зависит от размеров тела и времени выхода на сушу. Однако эти параметры в значительной степени определяются еще в водоеме. К плотностно-зависимым факторам гибели относят пищу и хищников. Лягушата питаются любыми доступными им по размеру животными объектами, по мере роста спектр их питания расширяется. Наиболее массовым кормом являются ногохвостки и мелкие клещи. Наблюдения за сеголетками в естественных условиях на площадках с разной плотностью населения и в лабораторных экспериментах показали отсутствие конкуренции за пищу и достаточное ее обилие в природе (Ляпков, 1990). Таким образом, действие данного фактора не зависит от плотности населения и не регулирует жизнеспособность и рост сеголеток. Соответственно сроки и массовость выхода не провоцируют проявления действия этого фактора. Однако массовый выход сеголеток и их скопление в прибрежной зоне привлекает многочисленных хищников: соек, ворон, поползней, землероек, ежей, зеленых лягушек и т.д. Они могут серьезно подрывать численность сеголеток, уничтожая до 70% населения, но не обладая избирательностью выедания по размерам тела (Ляпков, 1989). Таким образом, сильный пресс хищников при выходе сеголетков на сушу играет роль фактора, противодействующего дружному и массовому выходу лягушат. Из абиотических факторов такие непродолжительные, но сильные воздействия как ливневые дожди и град или сильная засуха могут сразу уничтожить всю генерацию лягушат, выходящих в это время из водоема. В данном случае массовый выход также не выгоден для популяции. Таким образом и на этой стадии жизненного цикла к популяции предъявляется ряд противоположных требований: с одной стороны выгодно выйти из водоема дружно и как можно раньше, чтобы нагуляться перед зимовкой, с другой – выгодно растянуть метаморфоз, чтобы снизить плотность лягушат и избегнуть массового выедания хищниками и массовой гибели от абиотических воздействий. Необходимость несколько растянуть метаморфоз препятствует выработке механизмов, снижающих чувствительность к эффекту группы на личиночной стадии развития. А сохранение подобной чувствительности в свою очередь заставляет замедлять темпы роста и развития, что сохраняет жизнеспособность значительной части особей популяции.

Из приведенной картины жизненного цикла для травяной и остромордой лягушек видно, что популяции этих видов находятся под воздействием системы разнонаправленных векторов отбора, взаимодействующих так, что усиление действия какого-либо фактора в одном направлении, приводит к усилению противодейстующего вектора отбора и, в результате, к сохранению равновесного состояния, то есть к стабилизации популяции (Северцов, 1986).

У взрослых лягушек как указывалось выше, убыль численности равномерная и снижается с возрастом, что характерно при отсутствии сильно действующих направленных факторов гибели, то есть этот период жизни не вносит изменений в механизм поддержания эволюционной стабильности популяций.

Таким образом, многолетними исследованиями на двух видах бурых лягушек показано, что в естественных условиях в каждый данный момент времени не удается выделить чисто движущего или чисто стабилизирующего направления отбора. В природе популяции постоянно подвергаются действию многих разнонаправленных векторов движущего отбора. Погашение этих взаимно противоречивых в пространстве и во времени требований ведет к ситуации, когда в популяции на длительных временах «ничего не происходит». Такой контрбаланс векторов отбора не позволяет оптимизировать ответ популяции по какому-либо одному параметру. Но при постоянном колебании условий в пространстве и во времени можно комбинировать локальные оптимумы проявления признаков, добиваясь максимальной жизнеспособности в данных условиях – то есть сохраняя высокую онтогенетическую пластичность особей достигать высокой эволюционной стабильности вида.

Познавательные статьи:



Как правильно слушать собеседника

Типичные ошибки при выполнении бросков в баскетболе

Принятие христианства на Руси и его значение

Средства массовой информации США