Анализ множественных переменных

↑

▷ Содержание

⇐ ПредыдущаяСтр 35 из 92Следующая ⇒

До сих пор наши рассуждения концентрировались в основном на

одном фенотипе, т.е. нашей конечной переменной являлся какой-то

конкретно взятый фенотип. А если мы заинтересованы в одновремен-

ном изучении двух фенотипов, которые теоретически могут быть свя-

заны между собой? Например, связана ли вариативность в популяции

по таким высоко коррелирующим признакам, как вербальный и не-

вербальный интеллект? Насколько вероятно предположение о том,

что вариативность по этим двум признакам может быть объяснена

действием одних и тех же генетических и средовых влияний? Иными

словами, если два признака коррелируют на фенотипическом уровне,

то эта корреляция может быть результатом действия как генетичес-

Рис. 8.6. Диаграмма путей фенотипической корреляции двух призна-

ков Рх и Ру, демонстрирующая роль генетической r G и средовой r E со-

ставляющих.

ких, так и средовых факторов, и задача может заключаться в том,

чтобы понять происхождение не только самих фенотипов, но и их

корреляции.

Среди генетических причин, которые могут привести к появлению корре-

ляции между признаками на фенотипическом уровне, следует указать на так

называемый эффект плейотропии, или множественного влияния одних и тех

же генов на разные признаки. Кроме того, различные популяционные про-

цессы, например неслучайное скрещивание и смешивание популяций, также

могут привести к возникновению корреляции между фенотипами.

Примером средового влияния на формирование фенотипической корре-

ляции может служить дефицит питания: недоедающие дети обычно значи-

тельно ниже своих сверстников как по весу, так и по росту, т.е. связь этих двух

характеристик обеспечивается одним средовым фактором.

Значимость такого рода одновременного моделирования множе-

ственных переменных трудно переоценить. Существуют целые классы

поведенческих признаков, которые высоко коррелируют между собой

(например, различные показатели когнитивной сферы, показатели

эмоционально-волевой сферы и т.п.). Предположение о том, что ва-

риативность по высоко коррелирующим психологическим признакам

может объясняться действием одних и тех же генетических и/или сре-

довых факторов кажется весьма правдоподобным.

Математическое

описание

множественных

моделей

достаточно

просто, Рис. 8.6 представляет собой иллюстрацию того, как модель

путей, рассмотренная нами, может быть разработана для одновре-

менного анализа двух коррелирующих признаков. Подобно тому как

фенотипическая вариативность отдельно взятого признака (Рх) отра-

жает вариативность генотипов (hх) и сред (ex), фенотипическая кор-

реляция между X и Y (rРх Ру) может быть результатом набора генети-

ческих (hx hу rG) и средовых (ех еy R) путей, где r

Е

G и r Е представляют

собой генетическую и средовую корреляции, соответственно. В ре-

зультате

rPxPf = hx hy rG + ех еy R Е

ОЦЕНКА СОСТАВЛЯЮЩИХ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ДИСПЕРСИИ

МЕТОДОМ ПЕРЕБОРА (ПОДБОРА) МОДЕЛЕЙ (МПМ)

Некоторые корреляции родственников (например, корреляции МЗ

близнецов, разлученных при рождении, или приемных сиблингов —

усыновленных детей-неродственников, выросших в одном доме) сами

по себе дают информацию, которой достаточно для получения отве-

тов на центральные вопросы психогенетики о том, насколько вариа-

тивность данного признака объясняется разнообразием сред и гено-

типов, наблюдаемых в данной популяции. Подобное может быть сказано

и о тех методах психогенетики, которые сопоставляют корреляции,

полученные у двух типов родственников, например корреляции МЗ и

ДЗ близнецов, приемных детей — с биологическими и приемными

семьями.

Однако в современных исследованиях предпочтение при анализе

психогенетических данных отдается не прямым оценкам составляю-

щих фенотипической дисперсии, а применению метода перебора

(подбора) моделей. Этот метод представляет собой специфическую

адаптацию метода структурного моделирования к задачам генетики

количественных признаков. МПМ отличается несколькими преиму-

ществами: 1) более точной оценкой искомых параметров; 2) воз-

можностью оценивать более сложные генетические модели, напри-

мер учитывать половые различия и моделировать ГС-корреляции и в-

заимодействия; 3) возможностью сводить в одном анализе данные,

относящиеся к разным типам родственников, и получать, благодаря

этому, относительно несмещенные оценки параметров и 4) возмож-

ностью тестирования нескольких альтернативных моделей с целью

выбора той, которая наилучшим образом соответствует исходным дан-

ным.

В рамках генетики количественных признаков применение метода

перебора моделей сводится к решению систем уравнений для обна-

ружения такого набора параметров (т.е. подбора такой модели), ко-

торый наилучшим образом соответствует набору исходных данных

(корреляций родственников). Главное преимущество МПМ заклю-

чается в том, что он позволяет тестировать все те допущения,

которые не учитываются в традиционных методах генетики коли-

чественных признаков. Например, обсуждая метод близнецов, мы

указывали на то, что одним из допущений этого метода является

допущение об отсутствии ассортативности. МПМ позволяет срав-

нить две модели (учитывающую ассортативность и не учитываю-

Рис. 8.7. Диаграмма путей фенотипических корреляций по исследуемому

признаку для двух типов МЗ близнецов: (а) выросших вместе и (6) разлу-

ченных при рождении [по: 364].

Обозначения — в тексте.

щую ее) и выбрать ту, которая наилучшим образом соответствует

эмпирическим данным.

В качестве еще одного примера применения МПМ рассмотрим

анализ родственных корреляций на основе модели, приведенной

на рис. 8.7. Эта модель описывает фенотипическое сходство МЗ двух

типов — выросших вместе (а) и разлученных при рождении (б).

Каждая из моделей содержит: две измеряемых переменных — фе-

нотипические значения близнецов, PMZ1 и РМZ2), и две латентных,

неизмеряемых переменных — эффекты генотипа (G), и эффекты сре-

ды (Е). Среды близнецов, выросших вместе, коррелируют rE MZ. Путь

от латентной переменной — генотипа (G) к измеряемой перемен-

ной — фенотипу (Р) обозначается h; путь от латентной переменной

среды (Е) к измеряемой переменной фенотипа (Р) обозначается е.

Задача моделирования заключается в том, чтобы решить систему

уравнений и оценить два неизвестных параметра — е и h. Применяя

правила анализа путей, запишем следующую систему уравнений:

(a)

r

= h ⋅ r

⋅ e ⋅ e = h + r e;

MZ

EMZ

EMZ

(б)

r

= h × h = h.

MZ

Эта система содержит два уравнения и два неизвестных и решает-

ся алгебраически.

Итак, мы проиллюстрировали простое приложение МПМ. На пер-

вом этапе с помощью диаграмм путей записывается система уравне-

ний, описывающих фенотипические корреляции для всех типов род-

ственников, данные которых анализируются. Затем исследователь фор-

мулирует набор альтернативных моделей, среди которых и ведется

поиск модели с наилучшим соответствием эмпирическим данным.

Например, исследователь может протестировать соответствие полу-

ченным данным следующих трех моделей, согласно которым феноти-

пическое сходство родственников по определенному признаку объяс-

няется: 1) только аддитивной генетической составляющей; 2) только

доминантной генетической составляющей; 3) наличием и аддитив-

ной, и доминантной генетических составляющих. Модель наилучшего

соответствия выбирается на основе значения χ-квадрата и других ста-

тистических показателей, оценивающих степени соответствия модели

исходным данным.

Как уже указывалось, перебираемые модели могут быть очень раз-

ветвленными и сложными; они могут включать в себя множественные

фенотипы, измеренные у нескольких типов родственников лонгитюд-

ным методом (т.е. несколько раз за время исследования) и т.д.

Результаты применения МПМ могут быть использованы только

при тестировании альтернативных моделей. Иными словами, МПМ

не дает «доказательств» правильности тестируемой научной гипоте-

зы; он позволяет лишь выбрать наиболее адекватную материалу гене-

тическую модель. МПМ является элегантным и сложным статисти-

ческим методом, применение которого требует наличия определен-

ных навыков*.

СТРУКТУРНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ

Структурное моделирование —сложный современный метод, требующий

и больших объемов выборок, и специальной квалификации исследователя, и

наличия соответствующих компьютерных программ. Детальное изложение его

не входит в задачи данного учебника, мы даем краткую характеристику его

возможностей, чтобы читатель, столкнувшись в литературе с этим типом ана-

лиза, смог адекватно понять его смысл.

Статистические методы моделирования с помощью линейных структур-

ных уравнений (МЛСУ)**, описывающих латентные переменные, были разра-

ботаны на основе приемов статистического анализа множественных пере-

менных, используемых биологами, экономистами, психологами и социолога-

ми, МЛСУ предполагает формулирование набора гипотез о влиянии одних

переменных (независимых) на другие (зависимые) переменные. Соответствие

подобного набора гипотез, т.е. теоретической модели, и реальных данных,

собранных при работе с конкретной выборкой, т.е. эмпирической модели,

формализуется с помощью статистического алгоритма, оценивающего сте-

пень их согласованности (меру соответствия).

* Полное описание спецификации МПМ в рамках количественной генети-

ки выходит за пределы данного учебника. Подробное изложение этого метода да-

ется в руководствах Лоэлина [320J, а также Нила и Кардона 1342]. На русском

языке пример применения МПМ в рамках психогенетики приведен в работе

Е.А. Григоренко и М. ЛаБуды 144].

** История возникновения и этапы детальной разработки МЛСУ описаны

Бентлером [189; 190], а в работах Боллена [198] и Бентлера и его коллег [191]

содержится современное техническое описание МЛСУ.

МЛСУ особенно полезно при статистическом анализе большого количе-

ства переменных, интеркорреляции которых известны. Задачами его являют-

ся: суммирование этих переменных, определение отношений между ними, оцен-

ка качества измерительных инструментов, контроль ошибки измерения (как

для измеряемых, так и для латентных переменных) и нахождение соответ-

ствия между измеряемыми и латентными структурами. Правомерно будет

сказать, что в ситуациях, когда набор переменных неточно измеряет латент-

ную структуру, являющуюся предметом исследования, т.е. практически в лю-

бом случае, когда больше чем одна наблюдаемая переменная используется

для представления латентной структуры, МЛСУ с латентными переменными

следует применять как наиболее адекватный метод статистического анали-

за. Учитывая, что в психологии большинство латентных структур измеряется

именно посредством не одной, а нескольких переменных и не может быть

представлено без ошибки измерения, возможность и необходимость приме-

нения МЛСУ в этой области знаний становится очевидной.

Моделирование с помощью структурных уравнений представляет собой

метод, родственный методу систем регрессионных уравнений, который ис-

пользуется при формулировании, детализации и тестировании теории или

гипотезы. Структурные уравнения соотносят зависимые переменные и на-

бор детерминирующих (независимых) переменных, которые в свою очередь

могут выступать в роли зависимых переменных в других уравнениях. Подоб-

ные линейные уравнения в совокупности с уравнениями, детализирующими

компоненты дисперсии и ковариации независимых переменных, составляют

структурную модель. Составление и запись уравнений, детализирующих ком-

поненты дисперсии и ковариации независимых переменных, осуществляют-

ся с помощью матричной алгебры.

Статистической основой МЛСУ является асимптотическая теория, подра-

зумевающая, что оценка и тестирование моделей осуществляются при нали-

чии относительно больших по численности выборок испытуемых. Использо-

вание МЛСУ требует больших затрат компьютерного времени, поэтому пользо-

ватели при тестировании моделей предпочитают использовать стандартные

статистические пакеты типа LISREL [295] и EQS [189]. Эти пакеты, несмотря

на различия в деталях, основаны на одних и тех же общих математических и

статистических подходах, применяемых к анализу систем линейных структур-

ных уравнений. Основополагающая математическая модель [189] относится

к классу ковариационных структурных моделей, включающих как множествен-

ную регрессию, анализ путей, одновременный анализ уравнений, конфирма-

торный факторный анализ, так и анализ структурных отношений между латен-

тными переменными. Согласно модели Бентлера-Викса, параметры любой

структурной модели могут быть представлены в виде регрессионных коэф-

фициентов, дисперсий и ковариации независимых переменных. Статистичес-

кая теория позволяет оценивать эти параметры с использованием мульти-

факторной нормальной теории, а также более общих теорий — эллиптичес-

кой и арбитрального распределения, основываясь на обобщенном методе

наименьших квадратов или теории минимального χ-квадрата.

* * *

В данной главе мы рассмотрели несколько краеугольных понятий

генетики количественных признаков. Ее центральным допущением

является представление о том, что фенотипическая вариативность

признака может быть представлена в виде независимо действующих

14-1432 209

генетической (аддитивной, доминантной и эпистатической) и средо-

вой (общей и индивидуальной) составляющих и составляющей, опи-

сывающей взаимодействия между генами и средой (ГС-корреляции и

ГС-взаимодействия). На этом строятся существующие в количествен-

ной генетике математические методы. Используя принцип разложе-

ния фенотипической дисперсии, можно определить так называемый

коэффициент наследуемости, который говорит о том, какой процент

фенотипической дисперсии объясняется вариативностью генотипа в

популяции, Коэффициент наследуемости может быть определен не-

сколькими способами, каждый из которых имеет свои достоинства и

недостатки, поэтому использование того или иного способа должно

определяться задачами работы, типом и объемом эмпирического ма-

териала. Одновременно генетико-математические методы позволяют

надежно выделить доли дисперсии, определяемые различиями в об-

щесемейной и индивидуальной среде. Надо лишь иметь в виду, что

содержательный анализ любого средового компонента требует при-

влечения собственно психологических знаний и иногда специального

подбора экспериментальных групп.

ГЕНОТИП И СРЕДА

В ИЗМЕНЧИВОСТИ

III ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ

ПРИЗНАКОВ

Г л а в а I X

Познавательные статьи:



Где возникла философия и почему?

Относительная высота сжатой зоны бетона

Сущность проекции Гаусса-Крюгера и использование ее в геодезии

Тарифы на перевозку пассажиров