Розвиток та будова плодових оболонок

↑

▷ Содержание

⇐ ПредыдущаяСтр 26 из 33Следующая ⇒

Внаслідок нерівномірного дроблення бластомерів трофобласта та ембріобласта над зародковим диском утворюється складка трофобласта, яка, поступово розростаю­чись, оточує зародок з усіх боків, залишаючи лише незначну щілину (пупок амніона), через який зародок з'єднується з порожниною матки. Згодом ця щілина повністю за­ростає і виникає дві оболонки - амніон та трофобласт.

Наступним етапом є формування судинної оболонки. Пупкові судини, що відійшли від первинної аорти, виходять по стінці сечової оболонки з черевної порожнини і роз­галужуються у ворсинках трофобласта, який перетворюється тепер на судинну обо­лонку - хоріон. Простір між амніоном і хоріоном займає сечова оболонка-алантоїс.

Водяна оболонка (amnion - чаша) тонка, прозора й безсудинна, що розвивається з трофобласта. У ній міститься навколоплідна рідина, яка обмиває плід. До середини вагітності кількість плодової рідини збільшується і становить 3-5 л у корів, 5-7 л у кобил, 0,5-1,2 л у овець і кіз, 0,04-0,15 л у сук, 0,008-0,03 л у кішок. Зменшення кіль­кості амніотичної рідини в кінці вагітності пояснюють заковтуванням її плодом для функціонування системи травлення. У міру розвитку вагітності змінюється і вигляд самої рідини: з прозорої на початку вагітності вона стає надалі каламутною і містить формені елементи, клітини епідермісу, волосся шкіри плода та епітеліальні клітини внутрішньої поверхні амніона. В навколоплідній рідині у незначних кількостях є бі­лок, солі, креатин, сечовина, жири, кальцій, фосфор, натрій, муциназа, холін, холінес- тераза, простагландини.

У рогатої худоби водяна оболонка подекуди утворює виступи, які нерідко відшну- ровуються і плавають у навколоплідній рідині, тому вони отримали назву "долі", або "хлібці плода".

Навколоплідна рідина є продуктом секреторної діяльності циліндричного епіте­лію, який вкриває водяну оболонку.

У жуйних і свиней водяна оболонка над спинкою плода, а дещо і з боків, прилягає безпосередньо до судинної оболонки. На всіх інших місцях вона прилягає до сечової оболонки. У кобили, м'ясоїдних водна оболонка зовні контактує з сечовою оболонкою.

У кобил амніон щільно зростається з внутрішнім листком сечової оболонки, утворюю­чи аланто-амніон, тоді як у рогатої худоби, свиней та інших тварин такого зв'язку немає.

Амніотична рідина виконує важливу фізіологічну роль: 1) вона перешкоджає зрос­танню шкіри плода з амніоном; 2) виконує роль буфера - пом'якшує і запобігає механіч­ному впливу послаблює подразнення матки плодом; 3) забезпечує нормальне положен­ня плода та його розвиток; підтримує рівномірний внутрішньоматковий тиск, захищає плаценту та пупковий канатик від стискання, сприяючи цим нормальному кровообігу плода; 5) справляє позитивний вплив на скорочення матки під час родів, завдяки вмісту в ній речовин міотонічної дії (простагландини та ін.); 6) сприяє розширенню шийки матки, зміні позиції, членорозміщення плода та зволоженню родових шляхів.

Сечова оболонка (алантоїс - allantois - ковбасоподібний) - це мішок, що бере початок від верхівки сечового міхура плода і у вигляді випинання передньої сечової протоки (урахуса) виходить через пупкове кільце, продовжується в складі пупкового канатика і розміщується в просторі між хоріоном, амніоном і жовтковим міхуром. У порожнині алантоїсу скупчується первинна сеча.

Сечова оболонка тонка, прозора, по стінці її проходять судини, що йдуть як від плода до судинної оболонки, так і від судинної оболонки до плода.

У кобили сечова оболонка оточує водяну оболонку навколо у вигляді сліпого мішка.

Своєю зовнішньою поверхнею сечова оболонка щільно зростається з судинною, формуючи аланто-хоріон, а внутрішнім шаром - з водною оболонкою, формуючи аланто-амніон.

Кількість сечової рідини на початку жеребності (близько 3 місяців) коливається в межах 400-800 мл, під кінець жеребності - 7-15 л. Колір сечової рідини на початку буває світлим, під кінець жеребності стає мутним.

У жуйних сечова оболонка подекуди прилягає до судинної, але не зростається з нею. Вона оточує водну оболонку тільки з черевного боку плода.

У корів кількість сечової рідини в кінці тільності коливається в межах 4-8 л, а у овець і кіз в кінці кітності - 200-500 мл.

У свиней сечова оболонка є своєрідним витягнутим мішком, тупі кінці якого про­ростають судинну оболонку і звисають двома витягнутими мішечками, перетягнути­
ми в основі кільцями. Зв'язок сечо­вої оболонки з судинною та водною оболонками у них подібний на ана­логічний зв'язок у жуйних. Кількість сечової рідини з розвитком плода збільшується і тільки під кінець по­росності різко зменшується.

У м'ясоїдних та кролиць сечова оболонка розташовується між судин­ною та водною оболонками і зрос­тається з ними, утворюючи аланто- хоріон і аланто-амніон, так що плід виявляється оточеним аланто-амніо- тичною оболонкою.

Судинна оболонка (хоріон - cho­rion) або плодова плацента разом з материнською плацентою забезпечує морфо-функціональний зв'язок пло­да з матір'ю.

Отже, плацентою називають комплекс тканинних утворень, що розвиваються з судинної оболонки плода та слизо­вої оболонки матки, який забезпечує зв'язок плода з материнським організмом, його живлення. Плацента забезпечує гомеостаз внутрішнього середовища матері та плода; продукти запліднення, а згодом продукти обміну зародка та плода, з одного боку, про­являють вплив на матку, з іншого - зростають вимоги до матері, які реалізуються по­стійно змінюваним у неї рівнем обміну речовин. Велика роль у цьому належить саме плаценті, що забезпечує двосторонню проникність поживних речовин у напрямку мати - плід та продуктів обміну від плода до матері. Їй властиві також ферментативні та синтетичні процеси, а також захисна функція.

У різних тварин плацента, її плодова та материнська частини, мають свої особли­вості будови.

У кобил судинна оболонка є наче відбитком з внутрішньої поверхні вагітної мат­ки. Розміщена в розі-плодовмістилища ділянка хоріону буває більшою за ділянку, розміщену у вільному розі матки. Вона вкрита по всій поверхні ворсинками близько 1,5 мм заввишки. Кожна така ворсинка складається з одного шару епітелію і сполуч­нотканинної основи, в яких закладено по одному артеріальному та венозному капіля­ру. Заглиблення ендометрію - крипти вистелені одним шаром епітелію. Оскільки вся поверхня хоріону вкрита ворсинками, то таку плаценту відносять до типу розсіяних (placenta disseminata). Простір між ворсинкою та стінкою крипти заповнений секре­том маткового епітелію - ембріотрофом, тому відділення посліду відбувається легко, без руйнування епітеліальних структур.

А

У жуйних судинна оболонка має вигляд дворогого мішка, що заходить в обидва роги матки. Частина хоріону розміщена в тілі матки, вужча за інші ділянки. Своєю внутрішньою поверхнею хоріон корови прилягає до водяної та сечової оболонок і легко відділяється від них. Зовнішня поверхня хоріону - гладенька, а у місцях контак­ту з карункулами, так званих плодових плацентах, на ньому згруповані сильно роз­галужені ворсинки. До кожної такої плодової плаценти підходить велика артеріальна та венозна гілки (рис. 50 - 8, 9). Розміщені на слизовій оболонці матки карункули, що сильно розростаються під час вагітності, формують материнську плаценту. Загальна кількість таких плацент коливається в межах 80-120.

Під час вагітності карункули виступають у просвіт матки у вигляді грибоподібних утворів (40-60 у кожному розі). Поверхня розрослого карункула у дрібних жуйних має заглибину, якої не буває на карункулах корів. На поверхні материнських плацент є багато крипт, у які заходять ворсинки плодових плацент.

За характером будови плаценту жуйних відносять до котиледонних (множинних), а за типом зв'язку до десмохоріальних, тому що кровоносні судини ворсинок відо­кремлюються від кровоносної системи матері шаром епітелію ворсинки та сполучної тканини крипти, позбавленої епітелію. Це забезпечує тісний зв'язок між плодовою і материнською плацентами і сприяє частому затриманню посліду.

Окремі автори вважають, що ці крипти є материнськими залозами, хоча більшість учених (зокрема А. П. Студєнцов) протилежної думки.

Рис. 51. Плодовий міхур вівці: (1 - амніон, 2 - край віконця, утвореного вирізанням частина хоріона, щоб відкрити амніон, 3 - плацентома, 4 - час­тина хоріона, вільна від судин, 5 - судини хоріона, 6 - частина хоріона з вільного рога) та 35-денний плід у плодових оболонках.

У свиней судинна оболонка утворює численні поперечні складки, причому склею­вання між собою хоріонів кожного плода створює помилкове враження про наявність спільної судинної оболонки для багатьох плодів. Вони у свині згруповані в так звані хоріальні вузлики (висотою до 0,3 мм) на опуклій поверхні складок; у заглибинах між складками ворсинки розвинені дуже мало.

Кровоносні судини, що містяться у ворсинках, відокремлюються від кровоносної системи матері так само, як і у кобил, шаром епітелію.

Вони розміщуються над відповідними за­глибинами слизової оболонки матки, на дні яких відкриваються вивідні протоки маткових залоз. Це місця для ембріонального живлення.

У сук і кішок судинна оболонка має форму довгастого мішка, охопленого пояском. Вор­синки розміщуються тільки в середній части­ні вздовж поясоподібної частини (зони), тому таку плаценту відносять до зональної (по- ясоподібної). Ворсинки хоріону, що глибоко проникають у товщу слизової оболонки мат­ки, прилягають своїм епітелієм до ендотелію судин. У місцях їх заглиблення слизова обо­лонка дуже розростається, утворюючи плаз­матичну масу (синцитій).

Мі 2' V ~ 2 III місяць І Рис. 52. Схема розвитку плодового мі­хура свині (за Волженіним): 1 - хоріальні вузлики, 2 - недіяльні ділянки хоріо­ну, 3 - вільні кінці алантоїсу, 4 - амніон.

Внаслідок цього ворсинки щільно прили­пають до слизової оболонки матки, виклика­
ючи розплавлення епітелію і крововилив із маткових судин у вільний простір; завдяки наявності у ній бі- лівердину (зеленого пігмен­ту), під час родів оболонки плода бувають забарвлені в цей колір.

Такий тип з'єднання судинної оболонки плода з слизовою оболонкою матки, властивий, крім м'ясоїдних, гризунам. Така плацента дістала назву ендотеліо-хо- ріальна. Внаслідок тісного зв'язку плодової плаценти з материнською під час родів остання відривається.

Отже, за розміщенням

ворсин на судинній оболонці розрізняють такі типи плацент:

1. Розсіяну (дифузну) плаценту (placetnta desseminata) - у якій вся судинна обо­лонка вкрита ворсинками (кобили, ослиці, верблюдиці, свині).

2. Множинну (котиледонну) плаценту (placetnta multiplex) - ворсинки хоріону тут згруповані у вигляді острівків-котиледонів, які розвиваються на ділянках судин­ної оболонки, що прилягають до карункулів. Кожен карункул з'єднаний з котиледо­ном, вважається окремою плацентою (жуйні). У корів 80-120 карункулів, овець - 88-100, кіз - 90-120, ко­суль - 3-5. Карункули у ко­рів мають випуклу форму, у овець - ввігнуту.

3. Зональну (кільцеву, поясноподібну) - placetnta zonaria - ворсинки хоріо­ну згруповані тут стрічкою лише в середній частині плодового міхура, шириною 2,5-6 см (у собак, кішок).

Рис. 53. Схема розміщення плода суки: 1 - вільний ріг матки, 2 - біфуркація рогів, 3 - верхівка вагітного рога мат­ки, 4 - розрізаний ріг і плодовий міхур, 5 - материнська частина плаценти, 6 - дитяча частина плаценти, 7 - амніон, 8 - край розрізаного аланто-хорі- она, 9 - плацента, 10 - тіло матки.

4. Дископодібну пла­центу (placetnta discoidea) -
ворсинчаста частина плаценти має форму диска на одному з полюсів плодового міхура (людина, кролі, морські свинки).

Материнська плацента може бути:

1. Відпадаючою (рі. decidua) - після родів ма­теринська частина плаценти відпадає і замішується новою слизовою оболонкою (примати, м'ясоїдні).

2. Невідпадаюча (рі. adecidua) - (у свійських тварин).

Отже, плодові оболонки та води забезпечу­ють різноманітні потреби плода. Амніотична рідина є першим життєво-необхідним рідким се- редовишем плода, вона підтримує його водний баланс, забезпечує вільне перемішення в перші 2/3 вагітності, перешкоджає зрощенню шкіри плода з амніоном.

Навколоплодові води сприяють нормальному розвитку органів плода. Вони забезпечують рівномірний тиск на всі ділянки його ніжних тканин, пом'якшують і захищають плід від механічних пошкоджень, зменшують подраз­нення матки кінцівками плода і підтримують рівномірний внутрішньоматковий тиск, що забезпечує нормальний кровообіг в судинах плаценти, та пуповини і всього тіла.

Рис. 55. Судинна оболонка лошати.

Навколоплідні води містять пітуїтриноподібні речовини, які проявляють тонізу­ючий вплив на матку. Під час родів вони беруть участь в механізмі розкриття шийки матки, змінах членорозташування та позиції плода і зігнання його з родових шляхів.

Рис. 57. Типи плацент (за Аморозо): а - епітеліохоріальна у свині, б - десмохоріальна у корови, в - гемохоріальна у кішки, г - гемоендотеліохоріальна у кролика: 1 - відмерлі верхівки аланто-хоріону, 2 - складки аланто-хоріону, 3 - котиледони, 4 - алантоїс, 5 - пустули амніона, 6 - амніо-хоріон, 7 - відмерла верхівка аланто-амніона, 8 - аланто-хоріон, 9 - плацентарний поясок, 10 - пе­ретинчастий аланто-хоріон, 11 - судини алантоїсу, 12 - котиледони.

Під час вагітності, особливо в другій половині, плацента функціонує як залоза внутрішньої секреції, продукуючи гонадотропні та естрогенні гормони і гормон жов­того тіла. Очевидно плацентарні гонадотропіни доповнюють дію гіпофізу і підтриму­ють функцію згасаючого жовтого тіла вагітності. Продуковані плацентою біологічно активні речовини стимулюють ріст ембріона, закладку та розвиток у ньому органів, впливають на обмін речовин. Так, естрон стимулює асиміляцію протеїну, води та на­трію, які він затримує в тканинах; естрадіол знижує кров'яний тиск, а прогестерон підвищує резистентність судин матері.

Пуповина

Пуповина, або пупковий канатик (funiculus umbilicalis), - це трубка, що утворю­ється сечовою оболонкою, в якій розташовані дві артерії, одна або дві вени і сечова протока, яка з'єднує верхівку сечового міхура з порожниною алантоїса. Простір між кровоносними судинами і урахусом заповнений ембріональною тканиною, що має драглисту консистенцію.

У кобил в кінці жеребності довжина пуповини плода буває від 70 до 100 см. Кро­воносні судини (дві артерії і одна вена) утворюють тут закрути. Після виходу плода з порожнини матки пуповина розривається поза черевною порожниною або безпосе­редньо біля пупкового кільця, розміщеного в черевній стінці плода. Це пояснюється тим, що кровоносні судини щільно зростаються з черевною стінкою плода.

У плодів жуйних тварин в кінці вагітності довжина пуповини плода буває від 30 до 40 см у корів і 17-12 см у овець і кіз. Кровоносні судини (дві артерії і дві вени) не утворюють закрутів і пухко зрощені в пупковому кільці. Після виходу плода з порож­нини матки розрив кровоносних судин може бути в черевній порожнині плода.

У свиней в кінці поросності довжина пуповини плода буває від 20 до 25 см. Кро­воносні судини (дві артерії і одна вена) утворюють у них завитки і пухко зрощені в пупковому кільці.

У сук, порід середньої величини в кінці вагітності довжина пуповини буває від 10 до 15 см. Кровоносні судини (дві артерії і дві вени) тут трохи покручені і пухко зрощені у пупковому кільці.

Кровообіг у плода

Швидкий ріст плода потребує певної кількості поживних речовин відповідно до інтенсивності процесів їх засвоєння впродовж вагітності.

Зародок, просуваючись у яйцепроводі, живиться за рахунок власних поживних речовин, білків жовтка та цукрів сперміїв, що знаходились у наджовтковому просторі

Рис. 58. Схема кровообігу плода ссавців: 1 - овальний отвір, 2 - боталова протока, 3 - аранцієва протока, 4 - пупкові артерії.

яйцеклітини. У матці, зародок живиться за рахунок осмосу поживних речовин з мат­кового молочка. Але, таке живлення не може довго задовільняти всі потреби зародка, а тому в стінках жовткового міхура, що розвивається на цей час, утворюється сітка судин, які дуже швидко з'єднуються з судинною системою зародка і з його серцем, яке починає працювати. Це дістало назву жовткового кровообігу. За жовткового кро­вообігу поживні речовини попадають у зародок теж із секретів матки за принципом адгезії після імплантації зародка.

Після імплантації та завершення формування плаценти повністю розвивається кровоносна система плода. Це відбувається у рогатої худоби з другого-третього мі­сяця його розвитку. Кровоносна система плода з'єднана із судинами, що йдуть через пуповину від хоріона, де є велика, розгалужена капілярна кровоносна сітка. Така ж кровоносна система є і в слизовій оболонці матки.

Поживні речовини, що надходять по кровоносній системі слизової оболонки мат­ки, проходять через стінки капілярів і через шар епітелію слизової оболонки посту­пають у так зване маткове молочко. З нього ці речовини шляхом осмосу надходять в епітелій і далі в капілярну систему судинної оболонки плода. Таке плацентарне жив­лення властиве копитним. У м'ясоїдних поживні речовини переходять від матері до плода, головним чином, скороченим шляхом, бо ворсинки судинної оболонки підхо­дять безпосередньо до ендотелію судин матки.

Таким чином, плацентарний кровообіг є основним шляхом живлення ростучого плода, через який відбувається складний процес обміну речовин.

Через плаценту, за фізичним законом осмосу і дифузії, проходять у незмінному ви­гляді гази і низькомолекулярні сполуки. Так, наприклад, кисень надходить з крові ма­тері в плід, вуглекислота ж - від плода через плаценту в кров матері. Білки, жири і вуг­леводи, під впливом ферментів епітелію плаценти, розпадаються тут на нижчі фракції (жири - до жирних кислот, білки - до амінокислот, вуглеводи - до глюкози), і тоді по­ступають у кров'яне русло. При цьому з них у ворсинках хоріона утворюються шляхом синтезу цілком нові сполуки, які потрібні для даного плода у даний період розвитку.

Цілком очевидно, що в організмі плода в процесі обміну речовин утворюються непотрібні і навіть шкідливі речовини. Ці речовини через плаценту виносяться назад у кров'яне русло вагітної тварини.

Кров плода, збагачена поживними речовинами, в тому числі і киснем (артеріальна кров), збирається по капілярах судинної оболонки у пупкову вену (у жуйних тварин пупкова вена - від судинної оболонки і до черевної стінки плода подвійна) і скерову­ється до печінки, де пупкова вена зливається з ворітною веною (v. porta) в одну суди­ну. Тут відбувається змішування артеріальної крові, що надійшла пупковою веною, з венозною кров'ю ворітної вени; змішана кров розходиться по капілярах печінки і потім, зібравшись у печінкову вену (v. hepatis), вливається в задню порожнисту вену (v. cava caudalis).

Таким чином, печінка - це перший орган плода, який дістає майже виключно артеріальну кров, бо ворітною веною припливає сюди незначна кількість венозної крові. Ця обставина сприяє розвитку печінки, яка у плода виконує функцію крово­творного органа.

У жуйних і м'ясоїдних тварин кров пупковою веною через аранцієву протоку (duc­tus venosus Arantii) безпосередньо попадає в задню порожнисту вену, причому частина крові все ж потрапляє в печінку, бо є сполучення між пупковою і ворітною венами.

Задньою порожнистою веною змішана кров тече у праве передсердя, де вона змі­шується з венозною кров'ю, що припливає з передньої порожнистої вени. З правого передсердя частина крові попадає через овальний отвір (foramen ovale) в ліве перед­сердя, звідки в лівий шлуночок і далі в аорту; друга ж частина крові в незначній кіль­кості попадає в правий шлуночок, а потім у легеневу артерію.

Легені у плода перебувають у недіяльному стані, а тому кров по легеневій артерії, минувши легені, через боталову протоку, йде безпосередньо в аорту.

Головна маса крові надходить в аорту через лівий шлуночок і розходиться по вели­кому колу кровообігу для живлення всього організму плода. Віддаючи на своєму шля­ху гілки органам тіла і черевної порожнини, низхідна частина аорти дає розгалуження в ділянці таза. Від розгалуження тазових артерій відходять дві парні пупкові артерії; що йдуть у пуповину і доходять до судинної оболонки. Тут пупкові артерії поділяються спочатку на дрібні гілки, а потім на капіляри. З капілярів кров збирається в судини, які утворюють пупкову вену, замикаючи таким чином неперервне коло кровообігу плода.

В останні місяці вагітності починає функціонувати шлунково-кишковий тракт, бо плід у цей період заковтує амніотичну рідину з форменими елементами, що в ній містяться (епітелій амніона, епідерміс та ін.). Оскільки в цей період травні залози у плода починають функціонувати, заковтані речовини підпадають певним процесам, і білки, вуглеводи та інші складові частини амніотичної рідини піддаються розще­пленню. Рештки ж вмісту кишок (складові частини жовчі, епітелій кишечника, що відокремився та ін.) переміщаються перистальтичними рухами кишечника в товстий відділ його. Тут вони збираються під кінець внутрішньоутробного періоду вагітності у масу, що називається первородним калом (meconium).

Нирки плода функціонують з другої половини вагітності. Рідина сечової оболонки є продуктом не тільки діяльності нирок, але, очевидно, і випоту навколишніх тканин.

Нервова система теж не лишається недіяльною, бо у плода уже з другої половини вагітності проявляються певні рефлекси.

Плід здійснює великі рухи, що виникають рефлекторно, без участі головного моз­ку, який у цей час перебуває в недіяльному стані. Так, наприклад, спожита вагітною самкою холодна вода викликає у неї охолодження внутрішніх органів, а також самого плода, а це викликає у нього рефлекторні рухи, які можна спостерігати навіть за по­штовхами черевної стінки тварини.

Серце у плода починає працювати раніше від інших органів. Кількість ударів сер­ця значно більша, ніж у дорослих тварин.

До функцій плода належить також діяльність деяких його залоз внутрішньої се­креції: підшлункової, щитовидної і статевих, секрет яких частково від плода перено­ситься через кров у материнський організм.

Визначення віку плода

У практичній діяльності часто доводиться визначати вік передчасно народжених плодів. Це визначення роблять на основі довжини тулуба, стану його волосяного по­криву і маси тіла. Ріст плодів у довжину протягом першої половини вагітності при­близно буває однаковим у різних порід одного й того ж виду тварин. В другій половині вагітності починає з'являтися волосяний покрив на тих чи інших ділянках тіла плода. Виходячи з цього, при визначенні віку плода звертають увагу на стан шерстного по­криву, а при його відсутності - на довжину і масу тіла плода. У свиней вік визначають тільки на підставі довжини плода, бо щітина появляється тільки з народженням по­росяти. Довжину вимірюють від тім'я до кореня хвоста плода.

Познавательные статьи:



Психологические особенности спортивного соревнования

Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации

Занятость населения и рынок труда

Социальный статус семьи и её типология