Глава 3. Еволюція онтогенезу. Загальні напрямки еволюції онтогенезу

↑

▷ Содержание

⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 3Следующая ⇒

Глава 3. Еволюція онтогенезу

Можливість подальшої самоорганізації та переваги багатоклітинності тільки тоді стають явними, коли забезпечується узгодженість взаємних зв’язків між різними підсистемами живого організму. Оптимальність відповідних процесів досягається лише за умови становлення просторово-часової асиметрії окремих складових ланок цілісної системи. Така асиметрія виникає тільки в тих випадках, коли ці складові компоненти мають різну будову та функції, тобто спеціалізовані. Вирішення проблеми спеціалізації в живих системах пов’язане з послідовною реалізацією специфічних стадій індивідуального розвитку. Це забезпечує ієрархічну організованість функціонування окремих підсистем у часі та просторі.

3.1. Загальні напрямки еволюції онтогенезу

Онтогенез – це розвиток особини від утворення зиготи до природного завершення її життєвого циклу. Процеси онтогенезу генетично детерміновані й реалізуються за відповідною програмою, що забезпечує певну послідовність формування структур, необхідних для нормального протікання подальших стадій розвитку. Внаслідок цього певним еволюційним змінам дорослих особин завжди передують адекватні новоутворення на попередніх стадіях онтогенезу.

Запліднена яйцеклітина має три інформаційні системи:

1) ДНК ядерного геному;

2) інформаційні молекули, що певним чином розподіляються між окремими ланками цитоплазми;

3) цитоплазматичний скелет із мікротрубочок (тубуліни) і мікрофіламентів (актин), який разом з ооплазматичною сегрегацією (цитоплазматична локалізація) регулює місце розгортання конкретних молекулярних подій.

Такі інформаційні системи забезпечують адекватне протікання ранніх стадій розвитку. Внаслідок того, що їх оптимальність склалася досить рано в еволюції, вони відзначаються особливою стійкістю до екстремальних перебудов. Будь-які процеси, котрі відбуваються в цей час, мають надзвичайно глибокий вплив на весь подальший онтогенез. До найбільш консервативних ознак належать: тип (план) дроблення. У первинноводних (безхребетні) –переважає спіральний, а у вторинноводних (хребетні) – радіальний. Із планом дроблення тісно корелює розподіл інформаційних макромолекул за окремими ділянками цитоплазми. Це явище одержало назву регіоналізація.

Внаслідок взаємодії ядерного геному з цитоплазматичними процесами відбувається диференціальна експресія генів у різних клітинних лініях зародка. Причиною цього слугує неоднорідність хімічного складу цитоплазми, яка призводить до то того, що різні бластомери забезпечуються різними інформаційними молекулами. Вони за допомогою регуляторних впливів на рівні транскрипції (синтез пре-мРНК) та процесингу (формування справжніх мРНК) запускають специфічні варіанти генної експресії. Це й зумовлює біохімічну та морфологічну диференціацію зародка.

До цього додаються численні регуляторні впливи з боку індукторів, які, в свою чергу, можуть суттєво змінювати напрямки диференціації сусідніх груп клітин. Білки-рецептори до індукторів з’являються на поверхні клітин-мішеней ненадовго, створюючи просторово-часову ієрархію процесів розвитку. Загальна узгодженість відповідних взаємодій регулюється так званими гомеотичними генами, що запускають ланцюгові реакції, включаючи експресію сусідніх генів, ті, в свою чергу, активують інші гени і т.д. Таким чином вони визначають де і що має відбуватися. Синхронізованій у часі послідовний перехід до диференціації забезпечує нормальне протікання всього онтогенезу. Недиференційовані клітини, локалізовані в атипових місцях, можуть спричинювати пухлинний ріст.

Терміни утворення та місця локалізації інформаційних молекул цитоплазми, а також особливості цитоскелету регулюються генетично і мутації у відповідних генах створюють чималий еволюційний потенціал. Його реалізація протягом системного розвитку тієї чи іншої клітинної лінії може змінювати співвідношення процесів самодиференціації та індукції і давати початок різним варіантам провізорних адаптацій, які мають пристосувальне значення лише на певних етапах розвитку і зникають у подальшому онтогенезі.

Можливі два шляхи формування провізорних адаптацій: максимальне пристосування кожної стадії до конкретних умов середовища і виключення окремих етапів із онтогенезу, що припиняє елімінацію на цих стадіях.

У першому випадку неминучим стає метаморфоз за допомогою якого переключаються шляхи розвитку в різних середовищах існування. В цей час старий комплекс провізорних адаптацій вже не діє, а нові пристосування ще не сформувалися. Внаслідок цього така стадія стає критичною, що й спричинює високий рівень смертності.

Часткове вирішення проблеми в ході еволюції досягалося спрощенням і прискоренням метаморфозу за допомогою розвитку системи гормональної регуляції. Наприклад, у амфібій перетворення пуголовка на жабу регулюється тироксином, рівень якого, у свою чергу, контролюється тіреотропним гормоном гіпофізу. Інтенсивність відповідних процесів зумовлюється двома алелями одного гену, різні модифікації яких призвели до появи трьох різних груп видів хвостатих земноводних.

Одночасно з вдосконаленням гормональної регуляції, як паралельна адаптація, відбувалося зростання кількості жовтка. Це дозволило забезпечити можливість тривалішого розвитку організму до початку самостійного живлення й активних контактів із середовищем існування.

Але найрадикальнішим способом уникнення елімінації є виключення критичних стадій із онтогенезу. Протягом еволюції такий напрямок розвитку реалізувався двома шляхами.

1. Гетерохронія – зміни відносних термінів розвитку. Вона, звичайно, пов'язана з неруйнівними модифікаціями онтогенезу, так як усі необхідні для цього процеси лише зсуваються у часі, а загальна інтегрованість розвитку зберігається. Існують спеціальні регуляторні гени, що специфічно змінюють терміни різних онтогенетичних подій, визначаючи подальший розвиток організму. Таких генів небагато, вони мають ключове значення й тому будь-які зміни їхньої структури та функції можуть мати надзвичайно важливі наслідки. Зокрема, зміни термінів розвитку можуть призводити до педоморфозу, тобто до появи у дорослих форм нащадків ознак, які у предків були характерними для ювенільної стадії. Це досягається двома різними способами:

a) прогенез: статева зрілість досягається у маленькому ювенільному тілі. Це типова реакція на такі умови середовища, в яких найвигіднішими пристосуваннями є високий рівень розмноження або малі розміри. Наприклад, походження комах від педоморфних багатоніжок.

b) неотенія – затримка онтогенезу з набуттям здатності до розмноження на більш ранніх стадіях, тобто гальмування соматичного розвитку відносно розвитку гонад, швидкість розвитку яких зостається на рівні, що є характерний для споріднених видів. Неотенія характерна для пристосування організмів для екстремальних умов існування.

У рослин неотенія відома серед мохів, плаунів, папоротей, голонасінних і покритонасінних. Наприклад, походження жіночого гаметофіту (зародкового мішка) квіткових рослин.

Познавательные статьи:



Как правильно слушать собеседника

Типичные ошибки при выполнении бросков в баскетболе

Принятие христианства на Руси и его значение

Средства массовой информации США