Мы поможем в написании ваших работ!
ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
|
Загальні відомості про віруси.
Факультет ветеринарної медицини
Кафедра мікробіології, вірусології та епізоотології
Ілюстраційні матеріали
Для лекційного курсу
З дисципліни
ВЕТЕРИНАРНА ВІРУСОЛОГІЯ
для студентів
ОКР «Магістр», «Бакалавр»
Житомир 2011
Методична розробка підготована доц. кафедри мікробіології, вірусології та епізоотології, к. б. н Солодкою Л.О.
Затверджено на засіданні кафедри мікробіології, вірусології та епізоотології “___” ______ 2011р., протокол № ____
Зав кафедрою, професор ___________________________ Галатюк О.Є.
Схвалено методичною комісією факультету ветеринарної медицини
“ ____” __________2011 р., протокол № ______
Голова методичної комісії _________________________ Ю.Ю.Довгій
ЗМІСТ
Розділу 1
«ЗАГАЛЬНА ВІРУСОЛОГІЯ»
|
| ЗАГАЛЬНІ ВІДОМОСТІ ПРО ВІРУСИ. ПОРІВНЯННЯ ВІРУСІВ ТА КЛІТИННИХ МІКРООРГАНІЗМІВ…………………………….
|
| |
| Структура віріонів………………………....
|
| |
| Хімічний склад віріонів………………...
|
| |
| Класифікація віріонів…………………...
|
| |
| РЕПРОДУКЦІЯ ВІРІОНІВ……………………..
|
| |
| ГЕНЕТИКА ВІРІОНІВ ………………………….
|
| | | | |
ТЕМА №1.
ЗАГАЛЬНІ ВІДОМОСТІ ПРО ВІРУСИ.
ПОРІВНЯННЯ ВІРСІВ ТА КЛІТИННИХ МІКРООРГАНІЗМІВ.

Рис1 Некроз, викликаний вірусами на листі тютюну

Рис.2 Вірус тютюнової мозаїки: А – електронномікроскопічний препарат, Б – модель вірусу (капсид + нуклеїнова кислота)
Табл.1. Історія вірусології в датах
| Рік
| Автор відкриття
| Назва відкритого вірусу або розробленої методики
| |
| Д.О.Івановський
| Вірус мозаїки
Тютюну
| |
| Ф.Леффлер
П.Фрош
| Вірус ящуру
| |
| У.Рід, Дж..Керол
| Вірус жовтої лихоманки
| | 1908 – 1909
| К.Ліндштейнер
Е.Поппер
| Вірус полімієліту
| |
| П.Раус
| Вірус саркоми курей
| |
| Ф. Д’Еррель
| Відкриття бактеріофагів
| |
| А. Вудроф,
Е.Дж. Гудпесчур
| Вирощування вірусів в курячих ембріонах
| |
| У.Сміт,
К.Ендрюс
| Вірус грипу
| |
| Л.А.Зільбер, М.П.Чумаков
В.Д.Соловйов, Е.Н.Левкович
| Вірус кліщового енцефаліту
| |
| Х.Плютц
| Вірус кіру
| |
| М.Арден,
Г Руска
| Використання електронного мікроскопу для вивчення вірусів.
| |
| Г. Херст
| Розроблена методика реакцій гемаглютинації.
| | 1940 –1946
| А.А.Смородінцев
М.П.Чумаков
| Вірус геморагічних лихоманок
| |
| Дж.Ендерс,
Т.Уеллер
| Розмноження вірусів в культурах клітин
| |
| А. Айзекс,
Дж.Ліндеман
| Відкриття інтерферону
| | 1976-2005
| -
| Віруси лихоманки Ебола, СНІДу, неспецифічної пневмонії.
|

Рис.3 Фаги – віруси мікроорганізмів

Рис. 4 Розміри вірусів та інфекційних агентів клітинної будови.
Сучасна вірусологія
Фундаментальні питання Прикладні області
| Вивчення фізико-хімічних та біологічних властивостей вірусів
| Імунітет проти вірусних хвороб
| Особливості розвитку вірусу в організмі хазяїна, екологія та еволюція вірусів
| | Діагностика вірусних хвороб
| Виробництво вакцин та сироваток
|
Рис. 5. Проблематика сучасної вірусології.
Табл. 2. Порівняльна характеристика вірусів та клітинних мікроорганізмів
| Спільні риси
| Відмінності
| | · Мають генетичну інформацію у вигляді нуклеїнової кислоти;
· Відтворюють нові вірусні частинки (реалізують спадкову інформацію);
Змінюються під дією природнього або штучного відбору.
| · Мають значно менші розміри;
· В складі вірусів є тільки одна з відомих нуклеїнових кислот (або РНК, або ДНК)
· Не мають органоїдів, що відповідають за синтез білка або перетворення енергії;
· Не здатні проводити обмін речовин самостійно. У відсутності хазяїна нічим не живляться, нічого не синтезують, нічого не виділяють;
· Утворюють нові віріони (розмножуються) тільки у чутливому організмі (тканині, клітині);
· Є паразитами не на клітинному, а на генетичному рівні.
|
Вірус
Живий організм Набір хімічних речовин
При розвитку в організмі хазяїна За межами організму хазяїна
(в оточуючому середовищі)
| Внутрішньоклітинна форма, вегетативна форма,
комплекс “вірус-клітина”
| Віріон, вірусна частинка,
Вірусний корпускул
|
Рис. 6 Особливості існування вірусу в навколишньому середовищі та організмі хазяїна.
ТЕМА 2.
СТРУКТУРА ВІРІОНІВ.

Рис. 7 Схематичне зображення вірусів різних типів.

1 2
Рис. 8 Прості і складні віруси із спіральним (1)
Таблиця 3. Ультраструктура зрілих віріонів.
| Назва структури
| Наявність у віріонів
| | Простопобудовані або безоболонкові
| Складнопобудовані або оболонкові
| | Геном
| +
| +
| | Серцевина
| В деяких вірусах нуклеїнова кислота геному щільно зв’язана з білками. Тоді таку структуру називають серцевиною, а молекулу ДНК або РНК – нуклеїновою кислотою, асоційованою з білками. Але така структкра середньої частини віріона – необовязкова і характернатільки для окремих типів вірусів.
| | Капсид
| +
| +
| | Матрикс
| відсутній
| +
В складі матриксу у найбільших за розмірами вірусів можуть знаходитися різноманітні білки, згруповані або у вигляді тонкої оболонки, або у вигляді дифузного шару.
| | Суперкапсид
| відсутній
| +
| | Пепломери
| відсутній
| + або –
Проходять крізь суперкапсид. Кількість у різних вірусів розрізняється. Іноді їх так багато, що їх поверхня утворює додаткову оболонку (пеплос)
|

Рис. 9 Икосаедричні капсиди. Формування вірусних капсомерів (гексонні та пентонні структури)
Таблиця 4. Функції структур віріона
| Назва структури
| Функція
| | Геном
| В оточуючому середовищі зберігає інформацію про будову та функції віруса, в клітини-хазяїні забезпечує розмноження вірусу.
| | Серцевина
| Захист нуклеїнової кислоти віруса, взаємодія з геномом під час проникнення в клітину-хазяїна
| | Капсид
| У простих – захист геному віріону від факторів оточуючого середовища, первинна взаємодія з клітиною-хазяїном; у складних – формування внутрішніх шарів віріону.
| | Матрикс
| Проведення ферментативних реакцій для вивільнення нуклеїнової кислоти віріона всередині сприйнятливої клітини
| | Суперкапсид
| Первинна взаємодія з клітиною-хазяїном; забезпечення проникнення в чутливу клітину
| | Пепломери
| Взаємодія з рецепторами клітини-хазяїна.
| 
Рис10 Вірусний препарат з нормальними та „порожніми” капсидами

Рис.11 Віріони із кубічною симетрією:
ТЕМА №3.
ХІМІЧНИЙ СКЛАД ВІРУСІВ.
Таблиця 5. Хімічні речовини в структурах вірусів
| Назва хімічної речовини
| Тип вірусу
| | Простий (безоболонковий)
| Складний
(оболонковий)
| | Нуклеїнова кислота
| РНК або ДНК (геном).
| | Білки
| Прості (капсид)
| Прості (капсид).
Складні (матрикс, суперкапсид, пепломери)
| | Вуглеводи
| Рибоза, дезоксирибоза (геном)
| Рибоза, дезоксирибоза (геном).
Фруктоза, сахароза, манноза, галактоза та ін. (пепломери)
| | Ліпіди
| Відсутні
| Фосфоліпіди, холестерин
(суперкапсид,пепломери)
|
Вирусні нуклеїнові кислоти
У вірусних частинках міститься тільки один вид нуклеїнової кислоти (ДНК або РНК), а не два, як у клітинних організмів. Молекулярна маса вірусних нуклеїнових кислот вимірюється в Дальтонах (Д). У простих вірусів геноми містять від 4 до 40 тисяч нуклеотидів, у складних – від 100 до 300 тисяч нуклеотидів. Довжина нуклеїнової кислоти віріона, як і у клітинних обєктів набагато більше їх лінійних розмірів. Вона вимірюється в міліметрах, і складає (16-52)* 10-4 мм у простих та (70-93)*10-3 мм – у складних віріонів.
Будова і форми нуклеїнових кислот у вірусів та клітинних мікроорганізмів значно відрізняються. Мікроорганізми, рослини, тварини в одній і тій самій клітині мають:
· двониткові молекули ДНК. Лінійні (ядро) і кільцеві (мітохондрії) у еукаріотів та кільцеві у прокаріотів (нуклеоїд);
· однониткові молекули РНК. Інформаційна РНК у про- та еукаріотів. Молекули з окремими кільцевими або двонитковими ділянками (рибосомальні та транспортні РНК про- та еукаріотів).
| Віруси хребетних
(поділ за будовою геному і типом нуклеїнової кислоти)
|
| |
| | РНК-вмісні
(80% відомих вірусів)
|
| ДНК-вмісні
(20% відомих вірусів)
|
| | Лінійний одно спіральний
|
| Кільцевий одно спіральний
| | Фрагментов. лінійний одно спіральний
| Кільцевий двоспіральний (варіанти)
| | Фрагментов.кільцев. одно спіральний
| Лінійний одно спіральний
| | Фрагментований двоспіральний
|
| Лінійний двоспіральний
| | | | | | |
Рис.16 Структура вірусу герпесу (складний, ДНК-вмісний, двониткова лінійна ДНК)

Рис.17 Структура вірусу гепатиту А
(простий, РНК-вмісний, однониткова лінійна +РНК)

Рис.18 Структура флавівірусу (складний, РНК-вмісний, однониткова, лінійна + РНК)

Рис. 19 Структура вірусу грипу
(складний, РНК-вмісний, однониткова фрагментова РНК)
БІЛКИ ВІРІОНІВ
Кодуються ( записані) геномом віруса. Синтезуються іРНК на рибосомах клітини-хазяїна. Входять до багатьох структур зрілих вріонів (пепломери, матрикс, капсид, серцевина). Віріонні білки розрізняються за: будовою; участю в репродукції вірусів; можливістю виділення молекул конкретного білка із вірусного матеріалу.
Зазначені ознаки дозволяють розділити віріонні білки на декілька груп.
| БІЛКИ ВІРІОНІВ
| | ü кодуються геномом
| ü кодуються геномом
| | ü входять до складу зрілих віріонів; можуть бути виділені у вигляді окремих молекул з вірусного матеріалу
| ü відсутні у зрілих віріонах; не виділяються із вірусного матеріалу. Представлені окремими молекулами тільки в цитоплазмі та інших органоїдах зараженої вірусом клітини.
| | ü утворюються в зараженій клітині як компоненти нових вірусних частинок
| ü утворюються в клітині-хазяїні як допоміжні речовини, відіграють певну роль в розмноженні вірусів. Після виконання своїх функцій руйнуються.
| | Структурні
| Неструктурні
| | Функції структурних білків
1. захист геному від факторів навколишнього середовища (білки серцевини, асоційовані з нуклеїновою кислотою, капсид, матрикс, білки суперкапсиду)
2. прикріплення до мембрани клітини-хазяїна (кап сидні білки, пепломери).
3. проникнення вірусу в клітину (капсид, суперкапсид). Про білки, які забезпечують злиття двох мембранних структур (суперкапсид віріону та цпм клітини-хазяїна) говорять, що вони мають F–активність або ф’южн-активність.
4. участь у подвоєнні РНК-вих геномів (специфічні ферменти, відсутні у клітинних організмів, що мають ДНК-ові геноми)
5. участь у пошаровому формуванні нових віріонів.
6. організація виходу новоутворених віріонів за межі клітини хазяїна
| Функції неструктурних білків
Більша частина таких білків – це ферменти, які допомагають”перемкнути” обмін речовин хазяїна, організувати модифікацію нуклеїнових вислот віруса та ін. За будовою їх можна поділити на:
· Білки-попередники (нитковидні молекіли, величезний розмір)
· Нефункціональні пептиди.
· Специфічні білки (інгібітори обміну речовин клітин або вірусні ферменти).
|
Рис.20 Характеристики структурних та неструктурних білків.
ВУГЛЕВОДИ ВІРІОНІВ
| Пепломери
| | Гліколіпіди.Запозичені у відповідної клітини-хазяїна.
| Глікопротеїни. Білкова частина кодується вірусним геномом, вуглеводний компонент приєднується до неї за допомогою ферментів хазяїна (гликозилтрансфераз)
| | Функції вуглеводів в пепломерах
1.збереження конформації молекули глікопротеїну.
2. захист молекули складного білка від дії ферментів протеаз
|
Рис.21. Характеристика пепломерів складних вірусів
| Ліпіди віріонів (суперкапсид оболонкових вірусів).Фосфоліпіди та холестерин.
| | Функції ліпідів
| | 1. ізоляція внутрішнього шару віріонів від гідрофільних речовин зовнішнього середовищ;.
2. стабілізація структури віріона;
| 3. утримання та взаємодія пепломерів;
4. забезпечення перших етапів взаємодії з клітиною-хазяїном
| | Готові речовини мембранних структур клітини-хазяїна
(цитоплазматична мембрана, мебрани ядра, ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджи)
|
| | Під час розмноження частина мембрани клітини-хазяїна
перетворюється на зовнішню оболонку віріона.
|
Рис.22. Функції та походження вірусних ліпідів.

Рис. 23 Структура цитоплазматичної мембрани тваринної клітини: 1 – трансмембранні білки, 2,3 – зовнішні білки з олігоцукрами, 4 - внутрішні білки
ТЕМА 4:
”КЛАСИФІКАЦІЯ ВІРІОНІВ”.
Перші спроби класифікації вірусів, на основі підходу, прийнятого в мікробіології, було зроблено в 40-х роках 20 ст. Але незабаром стало ясно, що таксономія вірусів буде розвиватись особливим шляхом. З 1974 року питаннями розробки номенклатури і класифікаціїї займається Міжнародний комітет по таксономії вірусів (МКТВ). Класифікація віріонів спирається на їх фундаментальні властивості. Крім вірусів хребетних, існують: віруси безхребетних (бакуло-, покс-, ірідо-, рабдо-, ретро-, пікорнавіруси) та віруси рослин (рео-, рабдовіруси), а також - віруси мікроорганізмів (вражають більше 100 видів бактерій, цианобактерій, мікоплазм, 73 вида грибів).

Рис. 24 Зовнішній вигляд
Табл.6. Принципи класифікації вірусів.
| 1. Хімічні та фізичні властивості
| | Хімічний склад
| Нуклеїнова кислота
| Тип, к-ть ниток, к-ть фрагментів, молекулярна маса,
вміст у віріоні (%) та ін.
| | Білки
| Вміст у віріоні (%), число і молекулярна маса поліпептидів, ферменти, інші функціональні білки.
| | Ліпіди
| Вміст у віріоні (%) та ін.
| | Вуглеводи
| Вміст у віріоні (%) та ін.
| | Фізичні та хімічні властивості
| Маса
| -
| | Стабільність інфекційних властивостей
| Дія рН, високих температур, жиророзчинників,
УФ- та іонізуючого випромінювання та ін.
| | Структура
| Нуклеокапсид
| Тип симетрії, діаметр, число капсомерів та ін.
| | Суперкапсид (при наявності)
| Розміри, склад
| | Серцевина(при наявності)
| Розміри, склад
| | Форма і розмір (за даними електронної мікроскопії)
| -
| | 2. Особливості реплікації (подвоєння) нуклеїнових кислот
| | Принципи реплікації
(подвоєння нуклеїнової кислоти віруса)
| Репликація нуклеїнової кислоти
| Загальна схема, дія інгибіторів
| | Місце акумуляції вірусних білків
| -
| | Неструктурні білки
| К-ть і молекулярна маса поліпептидів,
вірусні ферменти
| | 3. Особливості взаємодіїї з клітиною-хазяїном
| | 4. Коло організмів-хазяїв(природні хазяї та експериментальні моделі)
| | 5. Патогенність (тропізм до тканин, патологічні зміни в клітинах, утворення включень)
| | 6. Географічне розповсюдження
| | 7. Спосіб передачі вірусу
| | 8. Антигенні властивості
|
Таблиця 7. Таксономічні ознаки збудників вірусних хвороб хребетних.
| №
| Родина вірусів
к-ть видів в родині
| Тип та структура геному
| Тип симетрії
капсиду
| Зовнішня оболонка
| Розмір віріону, нм
| Хазяї
| | РНК-вмісні, прості, зовнішня оболонка – капсид
| |
| Астровірус
6 видів
15 варіантів
|
+РНК
| Кубічна, сфера
| Капсид
| 28-30
| Людина, свині, коти, птиця
| | 2.
| Бірнавірус
3 вида
| РНК
2 фрагм.
| Кубічна, сфера
| Капсид
| 50-70
| Птиці, риби
| |
3.
| Каліцивірус
10 видів
| +РНК
| Кубічна, сфера
| Капсид
| 30-40
| Кролі, зайці, свині, коти, собаки, птиця, ВРХ
| |
| Нодавірус
1 вид
десятки варіантів
| +РНК
| Кубічна, сфера
| Капсид
| 28-30
| Морські риби
| | 5.
| Пікорнавірус
45 видів
244 варіанта
| +РНК
| Кубічна, сфера
| Капсид
| 22-30
| Людина, примати, свині, коні, ВРХ, птиця, щури.
| | 6.
| Реовірус
47 видів
98 варіантів
| РНК
10-12 фрагм.
| Кубічна, сфера
| Капсид
| 50-70
| Людина, ДРХ,ВРХ, птиця, свині, коні, примати, змії.
| | ДНК-вмісні, прості, зовнішня оболонка – капсид
| 1.
| Аденовірус
39 видів122 варіанта
| +ДНК і
-ДНК
| Кубічна, сфера
| Капсид
| 70-90
| Людина, примати, ВРХ, ДРХ, свині, коні, собаки, миші, птиця.
| |
| Папіломавіру с
14 видів 80 варіантів
| ДНК
| Кубічна, сфера
| Капсид
|
| Людина, примати, свині, ВРХ, ДРХ, собаки, коти, гризуни.
| |
| Поліомавірус
11 видів
|
ДНК
| Кубічна, сфера
| Капсид
|
| Людина, примати, ВРХ, кроліпапуги, миші
| | 4.
| Парвовірус
31 вид
40 варіантів
| + або –ДНК
| Кубічна, сфера
| Капсид
| 18-25
| Людина, примати, птиця, коні, ВРХ, ДРХ.свині, коні, собаки, коти, гризуни, хутрові
| |
| Цирковірус
4 вида
| -ДНК
| Кубічна, сфера
| Капсид
| 15-25
| Птиця, свині
| | РНК-вмісні, складні, зовнішня оболонка – суперкапсид
| | 1.
| Аренавірус
20 видів
| +РНК та
–РНК
2 фрагм
| Спіральна, сфера або паличка
| Суперкапсид
| 50-300
| -
| |
| Артерівірус
4 вида
| +РНК
| Кубічна, сфера
| Суперкапсид
| 45-70
| Коні, свині, примати, миші
| |
| Борнавірус
1 вид
| -РНК
| Спіральна
| Суперкапсид
| 80-120
|
| | 4.
| Буньявірус
4 вида
| - РНК
3фрагм.
| Спіральна, сфера
| Суперкапсид
| 90-120
|
| | 5.
| Корона вірус
7 видів
| +РНК
| Спіральна,
сфера або паличка
| Суперкапсид
| 60-220
| Людина, свині, птиця, собаки, коти, гризуни
| 6.
| Ортоміксовірус
6 видів
десятки варіантів
|
- РНК
6-8 фрагм.
| Спіральна, сфера або паличка
| Суперкапсид
| 80-120
| Людина, тварини, птиця, м’ясоїдні, тюлені
| | 7.
| Параміксовірус
23 вида
33 варіанта
| -РНК
| Спіральна
| Суперкапсид
| 80-450
| Людина, примати, ДРХ, свині, птиця, м’ясоїдні, тюлені, китоподібні.
| 8.
| Рабдовірус
105 видів
| -РНК
| Спіральна, форма кулі
| Суперкапсид
| 130-380
| Людина, собаки, коти, м’ясоїдні, ВРХ, птиця, риби,
| | 9.
| Ретровірус
46 видів55 варіантів
| +РНК
| Складна,сфера
| Суперкапсид
| 70-130
| Людина, примати, птиці, гризуни, ВРХ, коти, коні, змії, риби
| | 10.
| Тогавірус
25 видів
| -РНК
| Кубічна, сфера
| Суперкапсид
| 40-70
|
| |
| Філовірус
5 видів
| -РНК
| Спіральна, нитка
| Суперкапсид
| 700-900
| Людина, примати
| |
| Флавівірус
|
+РНК
| Кубічна, сфера
| Суперкапсид
| 30-60
| Людина, ВРХ,ДРХ, птиця, щури
| | ДНК-вмісні, складні, зовнішня оболонка – суперкапсид
| |
| Асфарвірус
1 вид
|
ДНК
| Кубічна, сферв
| Суперкапсид
| 170-200
| Свині
| | 2.
| Гепадновірус
7 видів
|
+ДНК
| Складна, сфера
| Суперкапсид
|
| Людина, птиці, білка
| | 3.
| Герпесвірус
110 видів
120 варіантів
|
ДНК
| Кубічна,сфера
| Суперкапсид
| 80-300 нм
| Людина, примати, ВРХ, ДРХ, свині, коні, собаки, коти, птиця, гризуни, тюлені, кенгуру.
| |
| Ірідовірус
9 видів
|
ДНК
| Кубічна, сфера
| Суперкапсид
| 120-300
| Жаби, риби
| 5
| Поксвірус
45 видів
|
ДНК
| Складна, цеглина
| Суперкапсид
| 300-450
| Людина, примати, гризуни, ВРХ, ДРХ, свині, кролі, птиця (від ворон до пінгвінів), коні, осли.
| | | | | | | | | | | | | | | |

Рис. 26 Принципи класифікації вірусів
ТЕМА 5.
„РЕПРОДУКЦІЯ ВІРІОНІВ”
Генетичний матеріал вірусу відтворюється лише в клітині організму-господаря. При цьому біохімічні процеси в клітині змінюються, і вона (на заміну власним) починає синтезувати вірусні білки та нуклеїнові кислоти. З цих компонентів в інфікованих клітинах і відбувається збирання нових вірусних часток – віріонів.
Рис. 27 Схема репродукції віріону
На першому етапі відбувається прикріплення віріона до клітинної поверхні за допомогою спеціального білка, який зв'язується з клітинним рецептором. Кількість таких молекул на ділянках адсорбції клітини-хазяїна сягає 3 тисяч, а загальна кількість на клітину – від 10 до 100 тисяч.
Більшість складних вірусів тварин проникає до клітини за механізмом рецепторного ендоцитозу (віропексису). Цей процес відбувається в спеціалізованих ділянках плазматичної мембрани, де є спеціальні ямки, покриті з боку цитоплазми особливим білком з великою молекулярною масою – клатрином. На дні ямки розташовуються специфічні рецептори. Ямки забезпечують швидку інвагінацію і утворення покритих клатріном внутріклітинних вакуолей (рис.28,29). Напівперіод проникнення речовини всередину клітини за даним механізмом не перевищує 10 хв. з моменту адсорбції. Кількість вакуолей, що утворюються за одну хвилину досягає 2 тис. Вірусна частинка транспортується у складі вакуолей, рухається в будь-якому напрямку і здатна зливатись з клітинними мембранами (рис.30).

| Рис. 28 Утворення клатринової ендоцитарної вакуолі при віропексисі.
| Рис. 29 Проникнення складного вірусу в клітину-хазяїна.
| 1. Вірус +ЦПМ = ендоцитарна вакуоль
2. ендоцитарна вакуоль + ЛІЗОСОМА= рецептосома. В рецептосомі за рахунок дії лізосомальних гідролітичних ферментів розщеплюються вірусні оболонки, вивільнюється геном („роздягання вірусу”). Роздягання починається через 20 хвилин після проникнення вірусу в клітину, а через годину вірусоспецифічні ферменти завершаються депротеїнізацію геному.
3. транспорт рецептосоми по клітині. Злиття з мембранами відповідних органоїдів.

Рис. 30 Взаємодія простих і складних вірусів із хазяїном
Другий етап – це розмноження вірусних геномів. На цьому епаті паралельно відбуваються декілька процесів:
· подвоєння (реплікації) генетичного матеріалу, тобто ДНК чи РНК, утворення їх багаточисельних копій;
· біосинтез вірусних білків по і-РНК на рибосомах клітини-хазяїна;
· самоорганізація новоутворенних компонентів в зрілі віріони.
Табл. 8. Особливості синтезу вірусних білків та реплікації нуклеїнових кислот в залежності від структури геному.
| ДНК- віруси
| Односпіральні
| + та –молекули ДНК доповнюються до двоспіральних молекул. Інформаційна РНК та білки синтезуються тільки з одної нитки двоспіральної молекули.
| | Двохспіральні
| Адено-, папова-, герпесвіруси синтезують і-РНК в ядрі за допомогою ДНК-полімераз хазяїна.
Покс- та ірідовіруси здійснюють синтез і-РНК в цитоплазмі.
| | РНК-віруси
| Односпіральні +РНК- геноми
| Пікорна-, корона- та тогавіруси здатні синтезувати мінус-нитку нуклеїнової кислоти. Потім з неї робляться чисельні копії +РНК, з яких синтезується вірусний білок, а частина з них займають місце вірусних геномів.
| | Односпіральні -РНК-геноми
| Ортоміксо-, параміксо-, рабдовіруси мають –РНК. Вони синтезують відповідну +РНК, по якій синтезуються вірусні білків. Новоутворені одиночні +РНК синтезують –РНК, які і увійдуть до нових вірусів.
| | Ретровіруси
| Особливі вірусні ферменти синтезують двоспіральні молекули ДНК з РНК. Синтезована ДНК вбудовується в геном хазяїна. В певний час клітинні ферменти синтезують по цій ДНК і-РНК вірусу, яка і починає синтез білків в рибосомі.
|
Синтез вірусних білків зазвичай розпочинається після того, як реплікація нуклеїнової кислоти розпочалась (рис. 31).

Рис. 31 Схема реплікації вірусних двониткових ДНК
Рис.31. Cинтез макромолекул під час продуктивної інфекції,
викликаної ДНК-вмісним вірусом:
Н - ДНК хазяїна, Е – ферменти хазяїна,
V- ДНК вірусу, VР- синтезовані віріони.
У процесі реплікації клітинні та вірусні ферменти беруть спільну участь. Так, віруси герпесу при транскрипції використовують клітинну РНК-полімеразу. Клітинні ферменти приймають участь у «роздяганні» вірусів, так само вони приєднують вуглеводні фрагменти пепломерів до їх синтезованих білкових частин, інформація про які міститься в геномі вірусу. Синтез не структурних вірусних білків в рибосомі клітини хазяїна також відбувається за допомогою клітинних ферментів.
Після накопичення у різних відсіках клітини чисельних молекул білків і нуклеїнових кислот віріону (диз’юнктивний біосинтез), починається його самозбирання або дозрівання. Це – складний і необоротний процес: ані нуклеїнова кислота, ані структурні білки, що включені в повний капсид чи його частину, знову вже не звільняються в тій самій клітині. Віруси, які розмножуються в ядрі клітини, відривають суперкапсид від ядерної мембрани – місця брунькування зрілих капсидів. Потім вони потрапляють до ендоплазматичної сітки або апарату Гольджі, звідки в складі цитоплазматичних везикул і транспортуються на поверхню клітини.

Рис. 32. Схема збирання бактеріофага Т4
(цифри показують номери генів, задіяних на певних стадіях процесу)
Вихід віріонів з клітини та її подальше існування залежить від будови вірусу (простий чи складний). Перехід простого вірусу до нової клітини завжди призводить до миттєвого руйнування попередньої клітини-хазяїна, а перехід складного – до поступового її виснаження і загибелі через певний час (рис.33). Така картина спостерігається і при розповсюдженні вірусу по зараженій тканині, і при виході в оточуюче середовище (носовий слиз, фекалії тощо).
Вихід віріонів з клітини
Вибух Брунькування
Рис.33 Механізми виходу віріонів з клітини-хазяїна.
ТЕМА 6:
”ГЕНЕТИКА ВІРІОНІВ”.
Нуклеотид
| РНК
| | ДНК
| |
| | Залишок фосфорної к-ти
| Рибоза
| Азотист |
|