Подтип Трахейнодышащие (Tracheata)

↑

▷ Содержание

Стр 1 из 5Следующая ⇒

Задания для самостоятельной работы студентов 1 курса ФВМ по дисциплине «Биология с основами экологии» на период: 2.05.20, 4.05.20-8.05.20.

Подготовил доц. Л.Б.Забелин

Темы: 9 (21)Общая характеристика надкласса насекомых (Insecta)

10 (22) Размножение, развитие, разнообразие и значение насекомых

1) Прочитайте внимательно теоретический материал по указанной теме (см. список рекомендуемой литературы), для его закрепления используйте предлагаемые ниже вопросы для самопроверки.

2) В рабочей тетради выполните рекомендуемые учебные рисунки и заполните таблицы.

3) Ответьте на вопросы тестовых заданий. Результаты (а также возникающие вопросы) присылайте на электронную почту: salarmo@yandex.ru, а для тех, кто занимается у Крыловой Т.Г. T.G.Krylova@yandex.ru , тел 89043142416.

Теоретическая часть.

Насекомые – группа наиболее высокоорганизованных членистоногих, имеющая, вероятно, общих предков с многоножками (Myriapoda), которых вместе с насекомыми относят к подтипу трахейнодышащих (Tracheata). Прогресс насекомых связан с освоением ими принципиально новой среды – воздушной, которая до них была практически не заселена. Адаптивная радиация насекомых на основе многочисленных ароморфозов привела к поразительному многообразию форм. Число современных видов надкласса (около 1,5 млн.) превосходит разнообразие всех остальных животных вместе взятых.

Важнейшими ароморфозами насекомых являются:

1. Дифференциация тела на три отдела: слитную голову (из 6 эмбриональных сегментов), трехсегментную грудь и сегментированное брюшко (из 4-11 сегментов).

2. Появление крыльев, представляющих собой боковые кутикулярные складки 2-го и 3-го сегментов груди. В составе крыла присутствуют жилки, играющие роль каркаса и представляющие собой места расположения трахейных стволов и нервов.

3. Дифференциация мышечной системы. Особенно развиты мышцы крыльев, мускулатура грудных ног и ротового аппарата. Количество мышц у отдельных видов равняется 1000-1500.

4.  Дальнейшая централизация нервной системы. При этом наивысшей сложности у многих насекомых достигает головной мозг, включающий три отдела. В составе протоцеребрума сильно развиты «грибовидные» тела, играющие роль центров высшей нервной деятельности (аналог коры головного мозга позвоночных). У насекомых обнаруживаются сложные формы врожденного поведения (инстинктивного), а также легко вырабатываются условные рефлексы. По мнению ряда ученых, высокоорганизованные виды (муравьи, пчелы и др.) способны к высокоэффективной обработке и сжатию информации и даже к выработке понятий (абстрактному мышлению).

5. Прогрессирует система органов чувств. Многие насекомые способны к цветовосприятию. Крайне высока также их химическая чувствительность. Вырабатываемые особыми железами летучие вещества – феромоны, или телергоны, играют существенную роль во внутривидовой биокоммуникации (формируют своеобразный «химический язык»). У насекомых возникают специальные звуковоспринимающие органы (тимпанальные и хордотональные).

6. Трахейная система у насекомых становится чрезвычайно разветвленной. Концевые веточки трахей – трахеолы могут проникать даже в отдельные клетки. У многих представителей за счет сокращений мышц обеспечивается активная вентиляция трахейных стволов (дыхательные движения!).

Заметим, что вследствие этого кровеносная система испытывает явное упрощение (возрастает степень ее незамкнутости): из органов кровообращения сохраняются только трубчатое сердце, расположенное на спинной стороне брюшка, и единственный сосуд, несущий гемолимфу к голове – головная аорта.

7. Усложняется пищеварительная система. Ротовой аппарат в типичном случае включает следующие части: непарную верхнюю губу кутикулярного происхождения, парные мандибулы (верхние челюсти), парные максиллы (нижние челюсти), непарную нижнюю губу (результат слияния второй пары максилл). В ротовую полость насекомых открываются протоки многоклеточных слюнных желез. В переднем отделе пищеварительной трубки, помимо глотки и пищевода, часто выделяются зоб (особенно хорошо развит у видов, потребляющих объемную пищу) и мускульный (жевательный) желудок. Начальный отдел средней кишки обычно снабжен слепо замкнутыми выростами – пилорическими придатками, которые увеличивают всасывающую поверхность кишечника.

Следует заметить, что насекомые (как, впрочем, и многоножки) лишены печено-поджелудочной железы; ферментативной активностью у них обладает эпителий среднего отдела кишечника.

8. В выделительной системе, помимо мальпигиевых сосудов эктодермального происхождения, присутствует жировое тело (эта черта свойственна также многоножкам), играющее роль «почки накопления»; кроме того, жировое тело выполняет опорную и запасающую функции.

9. В ходе эмбриогенеза у зародыша формируются зародышевые оболочки: амнион и сероза, играющие защитную роль.

Рис. 39 – Строение самки крылатого насекомого (схема): 1 – сложный (фасеточный) глаз; 2 – простые глаза; 3 – головной мозг; 4 – слюнная железа; 5 – передняя кишка; 6 - переднее крыло; 7 – заднее крыло; 8 – яичник; 9 – сердце; 10 – задняя кишка; 11 – семяприемник; 12 – совокупительная сумка; 13 – мальпигиевы сосуды; 14 – средняя кишка; 15 – лапка; 16 – голень; 17 – бедро; 18 – вертлуг; 19 – тазик; 20 – брюшная нервная цепочка; 21 – нижняя губа с щупиками; 22 – максилла; 23 – мандибула; 24 – верхняя губа.

Наряду с ароморфозами, у насекомых обнаруживаются многочисленные идиоадаптации. Наиболее заметны они во внешнем строении. Весьма многообразны адаптивные модификации в строении ротовых органов насекомых. На основе преобразований частей грызущего аппарата как наиболее древнего формируются грызуще – сосущие, или лакающие, ротовые органы (у рабочих пчел, шмелей), колюще – сосущие (у клопов, вшей, блох, мошек и т.д.), сосущие (у многих бабочек, мух-журчалок, самцов комаров), лижущие (у ряда мух), а также переходные варианты.

Разнообразны идиоадаптации грудных ног насекомых (бегательные, прыгательные, плавательные, собирательные, хватательные конечности) и их крыльев (см. тему 6, раздел «Эволюционная теория»). Последние по характеру жилкования делятся на сетчатые (у стрекоз, сетчатокрылых, некоторых прямокрылых) и перепончатые – с упрощенной сетью жилок. Передние крылья могут преобразовываться в защитные надкрылья – элитры (у жуков) или полунадкрылья (у клопов), задние крылья – в жужжальца  (у двукрылых) и т.п.

Большинство насекомых раздельнополы, при этом, как правило, хорошо выражен половой диморфизм; вторичный гермафродитизм крайне редок (отмечен у австралийского желобчатого червеца, мухи термитоксении). Осеменение у всех скрыточелюстных насекомых и низших открыточелюстных сперматофорное, у остальных – внутреннее. Встречается партеногенез, который чаще бывает диплоидным. Так, у равнокрылых (тлей, листоблошек и др.) в годичном цикле большинство поколений представлено партеногенетическими диплоидными самками: бескрылыми или крылатыми – «расселительницами», соответственно этому отмечаются гетерогония и сезонный полиморфизм. Гаплоидный партеногенез (в форме арренотокии) обнаруживается у пчел: из неоплодотворенных яиц у них развиваются самцы – трутни; самка же (матка) и рабочие пчелы (недоразвитые самки) развиваются из оплодотворенных кладок. Напомним, что общественным насекомым присущ социальный полиморфизм.

Современные энтомологи выделяют два класса насекомых общей численностью около 1,4 млн. видов (в прежней классификации это подклассы): скрыточелюстных (Entognatha) и открыточелюстных насекомых (Ectognatha). Открыточелюстные, в свою очередь, разделяются на подклассы: первичнобескрылых (Apterygota) с единственным отрядом щетинкохвосток и крылатых (Pterygota). Последний подкласс по типу онтогенеза делят на инфраклассы: Hemimetabola (насекомых с неполным превращением) и Holometabola (с полным превращением), эволюция которых в значительной степени шла независимыми путями: первый эволюционировал в направлении имагинизации личинки, которая в этом случае называется первичной, или имагоообразной (имȧго – половозрелое насекомое), второй – в противоположном, что существенно снизило конкуренцию между личиночной и имагинальной стадиями, но, одновременно, привело к усложнению постэмбрионального развития (рис. 40).

Рис. 40 – Типы метаморфоза насекомых: А – неполный (на примере саранчи), Б – полный (на примере бабочки); 1 – яйцо, 2–6 – гусеницеобразные личинки 1–5-го возрастов, 7 – куколка, 8 – взрослая бабочка (имаго), 9 – первичные (имагообразные) личинки разного возраста, 10 – имаго саранчи.

У голометаболических насекомых появляется собая непитающаяся стадия – куколка, на которой и осуществляется собственно превращение в виде кардинальной перестройки организации личинки. Значение личиночной стадии (она может быть представлена различными формами, см. рис. 41), в этом случае сводится, главным образом, к накоплению материально-энергетических ресурсов, необходимых для метаморфоза. В процессе метаморфоза происходят два взаимосвязанных процесса: гистолиз и гистогенез. Гистолиз — это распад тканей личиночных органов, а гистогенез — образование органов взрослого насекомого. У насекомых с неполным превращением эти процессы протекают постепенно на стадии личинки (нимфы), а у насекомых с полным превращением — в фазе куколки.

Гистолиз происходит за счет деятельности фагоцитов и ферментов. При этом прежде всего разрушаются жировое тело, личиночные мышцы и некоторые другие органы, которые превращаются в питательный субстрат, расходуемый развивающимися тканями.

Гистогенез, или формирование органов взрослого насекомого, происходит главным образом за счет развития имагинальных дисков — зачатков из недифференцированных клеток. Имагинальные диски закладываются еще в личиночной фазе и даже в эмбриогенезе и представляют собой внутренние зачатки. Из имагинальных дисков развиваются глаза, крылья, ротовой аппарат, ноги, а также внутренние органы: мускулатура, гонады. Пищеварительная система, мальпигиевы сосуды, трахеи не разрушаются, а сильно дифференцируются в процессе метаморфоза. Менее всего метаморфизируется сердце и нервная система. Однако при метаморфозе в нервной системе часто наблюдается процесс олигомеризации (слияния) ганглиев.

Учитывая, что ко второму инфраклассу относится большинство современных насекомых (более 90 % видов), данный эволюционный путь следует признать более успешным. Кроме названных типов онтогенеза, в нескольких группах насекомых отмечается развитие без метаморфоза (у ногохвосток, двухвосток и щетинкохвосток). Существует также более частные варианты постэмбрионального развития. Например, у бессяжковых насекомых (Protura) из группы скрыточелюстных личинка отличается от взрослой формы неполным числом сегментов тела и неполовозрелостью (как у клещей), т.е. наблюдается развитие с анаморфозом. С другой стороны, у жуков – нарывников, мух – жужжал, некоторых перепончатокрылых личинки разного возраста отличаются по строению и образу жизни; такой вариант онтогенеза получил название гиперметаморфоза (усложненного полного метаморфоза).

Многообразие и огромная численность насекомых превращают их в мощный биологический фактор, влияющий на среду обитания других живых организмов (ученые насчитывают более 10⁸ млрд. особей насекомых на Земле, то есть на каждого человека приходится около 200 млн. экземпляров).

Рис. 41 – Формы вторичных (истинных) личинок насекомых: 1 – червеобразная аподная без головы (муха), 2 – червеобразная аподная с головой (жук долгоносик), 3 – червеобразная с головой и грудными конечностями (жук листоед), 4 – гусеница бабочки, 5 – ложногусеница пилильщика, 6 – камподеовидная личинка златоглазки.

Насекомые участвуют во многих цепях питания и, тем самым, в осуществлении биотического круговорота на Земле. Они могут являться как консументами (1-го и 2-го порядков), так и разрушителями мертвой органики (в первую очередь, это почвообитающие насекомые, питающиеся остатками растений – сапрофаги, или детритофаги; а также копрофаги – потребители экскрементов и некрофаги – трупоеды; роль последних иногда определяют понятием «санитары» природы). Много среди насекомых опылителей цветковых растений (более 80 % видов покрытосеменных энтомофильны), они могут также являться распространителями семян растений (некоторые муравьи).

Крайне велика роль насекомых в жизни и деятельности человека.

1. Многие насекомые являются паразитами домашних животных и человека. Чаще встречаются эктопаразиты, среди которых немало видов, питающихся кровью (гематофагов). Временными и периодическими эктопаразитами – гематофагами являются некоторые клопы: постельный, поцелуйный, голубиный и др.; блохи: куриная, собачья, кошачья, человеческая, песчаная, алакурт (последняя – периодический эктопаразит рогатого скота); многие виды двукрылых (так называемые компоненты «гнуса»): комары (пискун, малярийный, кусака и др.), мошки (широкобедрая, украшенная), мокрецы (жгучий), москиты (большой), слепни (серый, бычий, летний, златоглазики и др.), мухи – жигалки (обыкновенная), муха це-це и др. Некоторые из кровососов, обладая достаточно токсичной слюной, могут вызывать не только беспокойство, но и отравление хозяев (примеры: мошки, птичьи блохи ехиднофаги). Постоянные эктопаразиты – гематофаги: вши, некоторые двукрылые из семейства кровососок (овечий рунец, например) – являются возбудителями заболеваний домашних млекопитающих – сифункулятозов и мелофагоза соответственно.

К постоянным эктопаразитам позвоночных, питающимся частицами эпидермиса и его производными, относятся виды из отряда пухоедов (большинство из них – собственно пухоеды и пероеды – паразиты птиц, власоеды – паразиты млекопитающих).

Есть примеры периодического эндопаразитизма среди насекомых.  К этой группе относятся дерматофил  из отряда блох (встречается в Южной Азии и Африке), а также личинки оводов: желудочных, подкожных, носоглоточных – и вольфартовой мухи из отряда двукрылых.

2. Многие паразитические насекомые являются переносчиками и резервуарами возбудителей инфекционных и протозойных заболеваний. Так, постельный клоп – потенциальный переносчик возбудителей чумы и возвратного тифа, поцелуйный – переносчик трипаносом (возбудителей болезни Чагаса); блохи – распространители возбудителей чумы и крысиного сыпного тифа (особенно большую роль в этом плане играют блохи грызунов); комары – переносчики возбудителей малярии, японского энцефалита, туляремии; москиты – лейшманиозов; мошки – сибирской язвы, чумы, сапа, проказы; слепни – сурры, сибирской язвы; муха це-це – наганы и сонной болезни. Механические переносчики возбудителей кишечных инфекций – комнатная и падальная мухи. Вши – переносчики возбудителей возвратного и сыпного тифа человека и рожистого заболевания свиней.

3. Насекомые могут быть облигатными и факультативными хозяевами гельминтов. Собачья, кошачья и человеческая блохи, а также собачий власоед – промежуточные хозяева огуречного цепня. Многие кровососущие двукрылые – промежуточные хозяева нитчаток (онхоцерков, сетарий и др.). Некоторые мухи – промежуточные хозяева паразитических нематод телязий, драшей и габронем. Они могут быть также резервуарами сингамуса. Пластинчатоусые жуки – промежуточные хозяева скребня-великана. Муравьи из рода Formica – дополнительные хозяева ланцетовидного сосальщика.

4. Среди насекомых встречается огромное количество вредителей культурных растений и ценных пород деревьев. Ежегодно от их воздействия теряется около 14 % мирового урожая сельскохозяйственных культур.

5. Личинки и имаго водных насекомых (стрекоз, водных клопов – гладышей, жуков – плавунцов, водолюбов) могут уничтожать раннюю молодь прудовых и ценных промысловых рыб.

6. Пчеложук, восковая огневка, шершень, пчелиный волк (филант), пчелиная вошь могут сильно ослаблять пчелиные семьи.

Следует отметить, что человеком постоянно совершенствуются методы снижения численности массовых видов «вредителей». Из традиционных можно назвать механические методы борьбы в виде ручного сбора вредителей и использования разнообразных ловушек (клейких, жидкостных и т.п.); для повышения эффективности последних в них добавляются пахучие приманки (пищевые аттрактанты). Известны также примеры применения в составе ловушек половых аттрактантов. Привлеченных запахом и попавших в ловушку самцов вредителя подвергают стерилизации (химической или физической) и выпускают обратно. Последний метод показал свою достаточную эффективность в ходе борьбы с мясной мухой в США и малярийным комаром в Японии.

До настоящего времени широко практикуются методы химической борьбы, основанные на применении пестицидов (отравляющих веществ) и репеллентов (отпугивающих). Однако использование ядохимикатов имеет массу отрицательных последствий: гибель полезных организмов вследствие неизбирательного действия пестицида, накопление вредных соединений в составе продукции. Быстрое возникновение устойчивых к действию ядов форм вредителей – на основе мутаций и ускоренного отбора – (данное явление обозначается термином «митридатизация») требует создания новых, еще более действенных рецептур. Исходя из выше сказанного, наиболее безопасным (экологичным) методом борьбы следует признать биологический, основанный, главным образом, на использовании существующих в природе взаимоотношений между организмами (см. ниже).

Главные аспекты положительного хозяйственного значения насекомых:

1. Продуценты лекарственных веществ: шпанская мушка – кантаридина, действующего компонента нарывного пластыря; пчелы – апитоксина, меда, прополиса; продуценты технического сырья: тутовый шелкопряд – шелка, китайский дубовый шелкопряд – чесучи, лаковый червец (тахардия) – шеллака; кошенили – кармина; пчелы – воска; продуценты пищевых продуктов: пчелы (меда), манный червец (человеком в пищу используются богатые сахарами экскременты).

2. Опылители культурных растений. Много их в отряде перепончатокрылых (пчелы, шмели, осы – блестянки), двукрылых (семейства журчалок, ежемух), бабочек (нимфалиды, голубянки, бархатницы и др.). Опыляют растения жуки из семейства мягкотелок, а также бронзовки.

3. Насекомые широко используются в биологическом методе борьбы с вредными беспозвоночными. Это и хищники, и паразитические виды. Например, полезны некоторые кузнечики (из отряда прямокрылых): серый, зеленый, скачки, степная дыбка; клопы: хищнецы (кольчатый, короткокрылый), клещевой слепняк; ориус, антокорис, периллюс (три последих вида из семейства хищников – крошек); жуки: жужелицы, божьи коровки, стафилиниды; перепончатокрылые:осы (тифии, сколии, дорожные, роющие, некоторые бумажные осы), наездники («яйцееды» – трихограммы, теленомус; паразиты гусениц – апантелес, офион, ихневмон, паразиты личинок усачей – эфиальты, личинок мух – ализии, рогохвостов – мегариссы); из отряда двукрылых полезны хищные ктыри, некоторые галлицы, зеленушки, личинки журчалок; личинки ежемух являются паразитами многих вредных насекомых; личинки мухи зубоножки истребляют личинок навозных мух и т.д.

4. Корм для промысловых, прудовых и аквариумных рыб: личинки комаров – звонцов («мотыль»), личинки мокрецов, некоторых мух, поденок, стрекоз и др. Иногда в рыбоводных хозяйствах практикуется искусственное разведение звонцов.

5. Объекты научных исследований (в генетике: личинки комаров-звонцов, дрозофила). Бионикой изучаются структура и функционирование некоторых органов насекомых с целью создания на их основе высокоэффективных технических устройств.

Приложение (материал взят из учебника:

И.Х.Шарова. Зоология беспозвоночных.

М.: Владос, 1999

Трахейнодышащие, или трахейные, — сухопутные животные. Этот подтип включает таких членистоногих, как многоножки и насекомые. У них органы дыхания представлены трахеями; отсюда и название подтипа. Однако у некоторых мелких представителей подтипа трахей нет, и они дышат через кожу. Среди трахейных встречаются и вторичноводные формы (жуки-плавунцы, личинки стрекоз), но у них, как правило, сохраняются трахеи, что свидетельствует об их происхождении от сухопутных предков.

Трахейнодышащие отличаются от других подтипов членистоногих следующими особенностями:

1.Трахейнодышащие имеют органы воздушного дыхания — трахеи. Этим они резко отличаются от водных членистоногих с жаберным дыханием: трилобитов, ракообразных, мечехвостов. Однако у многих паукообразных тоже могут быть трахеи, но в пределах этого класса встречаются и другие органы воздушного дыхания — легкие, которых никогда не бы вает у трахейных.

2.Тело трахейнодышащих подразделяется на голову и многочлениковое туловище (у многоножек) или на голову, трехчлениковую грудь и сегментированное брюшко (у насекомых). Конечности у трахейных одноветвистые. У многоножек ходильные ноги имеются на большинстве туловищных сегментов, а у насекомых только на трех грудных сегментах.

3.Голова обычно слитная и состоит из акрона и четырех сегментов, иногда последний головной сегмент свободный. На голове у трахейных имеются одна пара усиков (придатки акрона) и 2—3 пары челюстей. Первый сегмент головы — интеркалярный (вставочный) и лишен конечностей. У всех же прочих членистоногих на первом головном сегменте всегда имеются конечности. На 2—4-м головных сегментах у трахейных имеются мандибулы и 1—2 пары максилл.

Кроме перечисленных особенностей, служащих морфологическими критериями подтипа, трахейнодышащие обладают целым комплексом приспособлений к жизни на суше. Важнейшая адаптация к жизни на суше у трахейных — непроницаемость кутикулы. Эта особенность возникала двумя путями: за счет уплотнения и утолщения кутикулы, как у многоножек-кивсяков, или за счет появления водонепроницаемого поверхностного слоя — эпикутикулы, состоящего из воскоподобных веществ, как у сколопендр и высших насекомых. Однако у некоторых слабо специализированных трахейных, обитающих во влажных местах, сохранилась полупроницаемая кутикула.

В связи с развитием непроницаемости кутикулы, которая препятствовала кожному дыханию, у трахейных и возникли специальные органы воздушного дыхания — трахеи. Подобные органы возникали параллельно и у других сухопутных членистоногих, например у паукообразных.

К системе функционального обеспечения экономии влаги в организме у трахейных относятся органы выделения — мальпигиевы сосуды. Они имеют морфофункциональное сходство с таковыми у паукообразных. Однако это всего лишь конвергенция, так как у паукообразных они имеют энтодермальное происхождение, а у трахейных — эктодермальное. Влага из экскретов, поступающих из мальпигиевых сосудов, всасывается в стенку задней кишки и снова поступает в обменные процессы. Продукт выделения — мочевая кислота выделяется в виде кристаллов.

Для трахейных, как и для некоторых других сухопутных членистоногих, характерно развитие жирового тела, представляющего собой ткань с запасом питательных веществ и метаболической влаги. Благодаря жировому телу многие трахейные могут долго обходиться без пищи и воды.

Особым приспособлением к жизни на суше является наружно-внутреннее и внутреннее оплодотворение. Если у многих водных членистоногих оплодотворение яиц происходит в воде, то у сухопутных такая возможность исключена. При наружно-внутреннем оплодотворении самец откладывает пакет со спермиями — сперматофор, который захватывается самкой. А при внутреннем оплодотворении мужские половые продукты непосредственно вводятся в половые пути самки, минуя внешнюю среду.

Подтип трахейнодышащих подразделяется на два надкласса: надкласс Многоножки (Myriapoda) и надкласс Шестиногие (Hexapoda). Ранее эти группы рассматривались как классы. А теперь выяснилось, что каждый из надклассов объединяет группу родственных, но вместе с тем филогенетически различных классов с заметно отличающейся организацией.

К многоножкам относятся трахейные членистоногие, тело которых подразделяется на голову и многочлениковое туловище. Почти все туловищные сегменты несут по 1—2 пары ножек. Надкласс включает более 15 тыс. видов. Это наиболее древняя группа трахейных, известная по ископаемым остаткам с конца силура. Это означает, что многоножки были одними из первых сухопутных беспозвоночных. У них в большей мере сохранились архаичные черты предков: гомономность сегментации туловища, однотипность ходильных ног, остатки кожно-мускульного мешка, наличие производных целомодуктов. Большинство многоножек ведет скрытый ночной образ жизни в почве, в разрушающейся древесине.

К надклассу Myriapoda относятся четыре класса: класс Симфилы (Symphyla), класс Пауроподы (Pauropoda), класс Двупарноногие, или Кивсяки (Diplopoda), класс Губоногие (Chilopoda).

Познавательные статьи:



Психологические особенности спортивного соревнования

Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации

Занятость населения и рынок труда

Социальный статус семьи и её типология