Пищеварение в желудке жвачных

↑

▷ Содержание

⇐ ПредыдущаяСтр 10 из 21Следующая ⇒

У жвачных в преджелудках- рубце, сетке и книжке- корм подвергается механическим и биологическим воздействиям. За счет энергичных сокращений рубца и сетки корм хорошо перетирается и размельчается. Растительные ферменты частично расщепляют белки, жиры и особенно углеводы. В рубце происходит брожение с образованием пропионовой, уксусной и масляной кислот. Эти летучие жирные кислоты всасываются в кровь и служат исходным материалом для образования гликогена, откладываемого в печени.

Пищеварение в рубце.

В рубце жвачных имеется огромное количество анаэробных микроорганизмов: бактерий, инфузорий и грибков. В рубце перевариваются до 50% сухого вещества рациона, температура в рубце поддерживается в пределах 38-42 С. Под действием целлюлозолитических бактерий в преджелудках жвачных расщепляется до 60-70% переваримой клетчатки. Бактерии расщепляют клетчатку до дисахаридов и моносахаридов, которые подвергаются в рубце различным видам брожения.

В процессе жизнедеятельности микроорганизмов в рубце образуются газы: углекислый газ, метан, азот, водород, сероводород. Они используются в реакциях, в результате которых образуется ряд ценных питательных веществ. У КРС за сутки может образоваться до 1000л газов в зависимости от вида корма. наибольшее количество газов образуется при скармливании зеленых сочных кормов. Избыток газов рубца, не используемый микроорганизмами, в основном удаляется при отрыжке, частично всасывается в кровь и выделяется через легкие при дыхании.

Пищеварение в сетке и в книжке.

Сетка является органом сортировки и отрыгивания корма. через сетку проходит только измельченная разжиженная масса, а грубые частицы остаются в рубце для дальнейшего переваривания.

Между листочками книжки задерживаются недостаточно измельченные частицы корма, прошедшего через сетку. При при сокращении книжки происходит дальнейшее измельчение частиц корма. в книжке всасываются летучие жирные кислоты и вода.

Жвачка и жвачный период.

Жвачные периоды делятся по разному, в зависимости от индивидуальных особенностей животного, состава рациона, температуры воздуха и других факторов. При меньшем содержании грубых кормов в рационе жвачные периоды короче. Они наступают быстрее при полном покое. Высокая температура окружающей среды задерживает наступление жвачки.

Жвачные периоды связаны с приемом грубого корма, поэтому у телят они появляются обычно на третьей неделе жизни, когда животные начинают поедать сено или траву, но могут появляться и раньше, при раннем приучении молодняка к грубым кормам. У ягнят жвачные периоды появляются на 10-й день жизни и раньше.

Жвачный центр находится в продолговатом мозге.

Пищеварение в сычуге.

Сычуг является истинным желудком, в нем выделяется сычужный сок, в нем содержатся ферменты: пепсин, химозин и липаза. Секреция сычужного сока происходит непрерывно, так как в сычуг постоянно поступает рубцовое содержимое. Прием корма усиливает секрецию желез сычуга. За сутки у коров образуется 40-80л сычужного сока.

Заключение

У животных пищеварение приспосабливается к характеру кормления. Секреция желудочных желез, а следовательно и поджелудочной железы значительно изменяется в зависимости от характера кормления. так при длительном кормлении собак углеводами секреция желудочных желез уменьшается, а в слюне появляется амилаза(до этого отсутствовала). При скармливании кормов животного происхождения(богатых белком) секреция увеличивается.

При скармливании жвачным животным грубых кормов с добавлением легкопереваримых углеводов(свекла и другие сочные корма) улучшается деятельность микроорганизмов в преджелудках, используется, увеличивается использование небелкового азота, образуется больше летучих жирных кислот, дающих животному много энергии. При даче животным большого количества силоса снижается деятельность микроорганизмов, ослабляются бродильные процессы в рубце.

53. Физиологические основы применения небелковых азотистых соединений в кормлении жвачных.

В нашей стране скотоводство является одной из ведущих отраслей сельского хозяйства и главной отраслью животноводства. Практически от крупного рогатого скота получают все производимое молоко (свыше 98%) и около 40% мяса. Дальнейшая интенсификация развития скотоводства определяется необходимостью увеличения производства высокоценных продуктов питания (молока, говядины и телятины), на основе использования невостребованных потенциальных возможностей крупного рогатого скота. Это возможно достичь лишь при организации полноценного кормления животных.[1]

Учитывая, что эффективность использования небелковых азотистых веществ зависит от концентрации аммиака в рубце, в биологическом аспекте решение вопросов амидного питания жвачных животных сопряжено с поиском путей, обеспечивающих поддержание оптимального уровня аммиака в рубце, как за счет более медленного распада азотсодержащих соединений, так и за счет более интенсивного его использования в процессах биосинтеза белка. Для достижения этого применяет физические способы обработки смесей кормов с синтетическими азотистыми веществами, а также химическим путем синтезируются более сложные азотсодержащие соединения.

Основным метаболитом азотистого обмена в рубце жвачных является аммиак, так как весь поступающий с кормом азот превращается на 70-80% в аммиак. Его образование а рубце уравновешивается утилизацией микроорганизмами для синтеза заменимых и незаменимых аминокислот и микробного белка, а также всасыванием в больших количествах в кровь с последующим превращением в печени в мочевину. Последняя у жвачных в основном поступает со слюной в рубец и, превращаясь в аммиак, повторно используется микроорганизмами в качестве источника азота (печеночно-рубцовая циркуляция азота) для бактериального синтеза. Бактериальная масса в целом составляет около 10 % сухого вещества содержимого преджелудков и имеет высокую биологическую ценность (65-70%).[9]

Молочная продуктивность коров во многом определяется сбалансированностью рационов полноценным и доступным для усвоения протеином. Степень и интенсивность гидролиза кормового протеина зависит от его растворимости в рубцовой жидкости. Чем выше растворимость протеина в рубце, тем большее количество аммиака образуется в единицу времени. Следовательно, увеличивается возможность потери аммиака при его всасывании в кровь и снижается тем самым микробиальный синтез белка. Поэтому при нормировании протеина надо учитывать соотношение легко- и труднорастворимых фракций протеина в кормах. Содержание в рационе 50-60 % труднорастворимых фракций протеина обеспечивает эффективное использование всего протеина и в целом рациона. В настоящее время есть данные, свидетельствующие о большом значении соотношения в рационах для жвачных небелковых и белковых азотистых веществ. Наибольшая активность микроорганизмов в преджелудках проявляется при соотношении амидов и белка как 1:2 или 1:3, т.е. на одну часть амидов должно приходиться две-три части белка. В этом случае происходит лучшее усвоение питательных веществ корма.[10]

Недостаток в рационе переваримого протеина может привести к нарушению ферментативных функций и гормонального статуса организма; постоянный избыток- к усилению образования аммиака, нарушению синтеза органических кислот в преджелудках, что влияет отрицательно на общий обмен веществ.

Для контроля полноценности рационов необходимы регулярные клинические осмотры быков и периодические исследования крови на содержание белка, кальция, фосфора, каротина, резервной щелочи и особенно мочевины, так как она служит показателям полноценности протеинового питания. Норма содержания мочевины в крови быков составляет 16-25 мг %; более высокие концентрации указывают на избыток протеина в рационе. Общий уровень кормления стельных сухостойных коров должен быть в среднем 1,8-2,4 ЭКЕ на 100 кг живой массы. В 1ЭКЕ должно содержаться переваримого протеина 90-100 г. Низкий уровень протеинового питания (менее 90г) ведет к дистрофии новорожденных телят. Для стельных сухостойных коров и нетелей непригоден концентратный тип рациона. Исключают корнеплоды и силос в замороженном виде, мочевину (карбамид) и другие синтетические азотсодержащие добавки небелкового происхождения.[10]

Добавка в корм химических препаратов повышает эффективность их использования. При недостаточной обеспеченности рационов протеином коэффициент продуктивного действия корма остается низким. Так, при продуцировании молока он достигает 20 – 25 %, а при образовании говядины и баранины — всего 12 – 14 % от валовой энергии корма. Использование небелковых азотистых веществ повышает коэффициент продуктивного действия корма. Потребность крупного рогатого скота в сыром протеине может быть удовлетворена на 30 – 40 % путем скармливания небелковых азотистых соединений.

Интересен опыт США по разработке технологии приготовления протеиновой добавки в гранулированном виде, содержащей 23,3 % азота. Для получения такой протеиновой добавки мочевину размешивают с тонкоразмолотым зерном или другими источниками крахмала. Смесь обрабатывают при определенной температуре, давлении и влажности, в результате чего частицы мочевины обволакиваются крахмалом, замедляя процесс образования аммиака в рубце.

Опыты на дойных коровах и откармливаемом скоте показали, что этот препарат эффективнее чистой мочевины и близок по действию к соевой муке и шроту. Улучшить процесс усвоения мочевины можно также путем снижения скорости гидролиза ее в рубце жвачных, заключив препарат в полимерную оболочку.

В качестве новых небелковых источников азота в рационах крупного рогатого скота в настоящее время начинают применять ацетилмочевину. При ее добавлении в рацион аммиак образуется в рубце в небольшом количестве. По вкусовым качествам она лучше, чем мочевина.

54. Роль микроорганизмов рубца в переваривании углеводов и жиров.

Пищеварительный аппарат жвачных приспособлен к употреблению и усвоению больших количеств грубых растительных кормов, основным компонентом которых является клетчатка, занимающая в рационе жвачных 40–50%. Содержание клетчатки в различных растениях в расчете на сухое вещество колеблется в пределах 25–50%. Жвачные животные утилизируют до 80% всей поступившей с кормом клетчатки и 60–65% ее подвергается различным превращениям в рубце. Гидролиз клетчатки осуществляется ферментами микроорганизмов, населяющих преджелудки. Реакция содержимого рубца колеблется в пределах рН 6,5–7,4. В поддержании активной реакции большое значение имеет непрерывное поступление в рубец слюны, буферные свойства которой содействуют нейтрализации избытка кислот, образующихся в процессе рубцового брожения. Этим самым слюна способствует созданию благоприятных условий для жизнедеятельности микрофлоры рубца. Этому способствует и секретируемая со слюной аскорбиновая кислота. Она стимулирует также синтез белков. У крупного рогатого скота со слюной ежедневно выделяется до 80 мг аскорбиновой кислоты.

Переваривание углеводов. Клетчатка на 50–80% состоит из углеводов. Основная роль в гидролизе клетчатки принадлежит целлюлозолитическим бактериям, которые выделяют фермент целлюлазу. Под действием этого фермента образуются целлотриоза, целлобиоза и далее под влиянием глюкозидазы они гидролизуются до глюкозы. Переваривание клетчатки в рубце уменьшается, если в рационе содержатся легкопереваримые углеводы (крахмал, сахароза), так как они более доступны и предпочтительны для использования их микроорганизмами.

Переваривание крахмала. Крахмал занимает второе место после клетчатки в углеводном питании жвачных животных. Скорость переваривания крахмала зависит от его происхождения и физико-химических свойств. При повышенном содержании крахмала в рационе образуется большое количество молочной кислоты, что может привести к нарушению процессов пищеварения, в то время как небольшие ее количества улучшают течение бродильных процессов, использование корма и приводят к увеличению содержания белка в молоке. Практически все моносахара, поступающие с кормом или образующиеся в рубце при гидролизе полисахаридов, утилизируются микроорганизмами. Часть продуктов гидролиза (молочная кислота, янтарная, валериановая и др.) используются микроорганизмами в качестве источника энергии и для синтеза своих клеточных соединений.

Подвергнутые гидролизу углеводы, в дальнейшем сбраживаются с образованием низкомолекулярных летучих жирных кислот (ЛЖК) — уксусной, пропионовой, масляной и др. За сутки в среднем образуется до 4 л ЛЖК. Соотношение ЛЖК зависит от состава рациона (табл. 18).

Корма растительного происхождения с большим содержанием клетчатки (сено) дают больше уксусной и пропионовой кислот, а концентрированные — уксусной и масляной.

Таблица 18. Процентное отношение основных ЛЖК в содержимом

рубца у коров

Некоторыми авторами получены несколько отличающиеся результаты, что вероятно, зависит от вида скармливаемых концентрированных кормов, но тем не менее во всех случаях в наибольших количествах вырабатывается уксусной кислоты, углеводистые корма благоприятствуют большему образованию пропионовой кислоты. По данным некоторых авторов, при содержании животных на смешанном зимнем рационе образуется уксусной кислоты 60–70, пропионовой — 15–20 и масляной — 10–15 мол/ %. Основное количество образовавшихся кислот всасывается в кровь в преджелудках и лишь небольшая их часть (10–30%) поступает в сычуг. Всосавшиеся кислоты используются организмом для энергетических и пластических целей. Уксусная кислота является предшественником молочного жира, пропионовая — участвует в углеводном обмене и идет на синтез глюкозы, масляная — используется как энергетический материал и идет на синтез тканевого жира.

Переваривание белка. Растительные протеины, поступившие в рубец, расщепляются ферментами протеолитических микроорганизмов до пептидов, аминокислот и аммиака. В рубце происходит всасывание аммиака в кровь и он поступает в печень, где превращается в мочевину, которая частично выделяется с мочой, а частично со слюной. Значительная часть аммиака путем диффузии из крови через стенку рубца вновь возвращается в его полость и продолжает участвовать в азотистом обмене. Одновременно с процессами расщепления растительного белка в рубце происходит и синтез бактериального белка высокой биологической ценности. Для этой цели может использоваться и небелковый азот. В основе усвоения азоте небелковых соединений (мочевины) лежит микробиологический процесс. Выявлено, что в рубце мочевина (карбамид) быстро гидролизуется микроорганизмами с образованием аммиака, который используется ими для дальнейших синтетических процессов. Скармливание мочевины не вызывает осложнений, если дозы ее не слишком высоки. Лучше скармливать карбамид в две-три дачи в смеси с другими кормами. При скармливании азотсодержащих веществ небелкового происхождения рацион должен быть сбалансирован по содержанию легкоперваримых углеводов, иначе образуется большое количество аммиака, который не может быть полностью использован микроорганизмами и в этих случаях может наступить нарушение функций почек, печени и других органов.

Переваривание липидов. Количество липидов в рационе жвачных обычно невелико. Растительные жиры содержат до 70% ненасыщенных жирных кислот. Под влиянием ферментов липолитических бактерий жиры в рубце подвергаются гидролизу до моноглицеридов и жирных кислот. Глицерин в рубце подвергается сбраживанию с образованием пропионовой кислоты. Жирные кислоты частью используются для синтеза липидов микробных тел, частью поступают в другие отделы пищеварительного тракта.

Образование газов в рубце. В процессе сбраживания корма в рубце, кроме летучих жирных кислот, образуются газы (углекислый газ, метан, водород, азот, сероводород) и очень незначительное количество кислорода. Количество и состав образующихся в рубце газов непостоянно, так как от содержащихся в рационе кормов, возраста животного, температуры внешней среды и многих других причин. По некоторым данным, у крупных животных за сутки образуется до 1000 л газов. Наибольшее количество газов образуется при употреблении легкосбраживаемых и сочных кормов, особенно бобовых культур, что может привести к острому вздутию рубца (тимпании). Образующиеся в рубце газы удаляются из организма, главным образом, при отрыгивании корма во время жвачки. Значительная их часть всасывается в рубце, переносится кровью в легкие, через которые они удаляются с выдыхаемым воздухом. В большей степени удаляется через легкие углекислый газ и в меньшей — метан. Некоторая часть газов используется микроорганизмами для дальнейших биохимических и синтетических процессов.

55.Кишечное пищеварение, роль желчи, поджелудочного и кишечного соков в пищеварении.

Из желудка химус поступает в самый длинный отдел пищеварительного тракта (у КРС превышает 40 м, у мелкого рогатого скота и лошади – составляет до 30 м, у свиньи – более 20 м) – тонкую кишку. Она состоит из последовательно расположенных двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок. Важнейшей особенностью всех отделов тонкого кишечника является наличие ворсинок и микроворсинок на внутренней поверхности слизистой оболочки. В тонком кишечнике проявляются все типичные для ЖКТ виды моторики, а также присущие только ему движения ворсинок. Всѐ это обеспечивает смешивание химуса с пищеварительными соками, его продвижение, смену слоев у слизистой оболоч- 34 ки, и повышение внутрикишечного давления (способствует всасыванию растворов в кровь и лимфу). Согласованные ритмические сокращения мускулатуры тонкого кишечника обеспечиваются интрамуральными (замыкаются в ауэрбаховых нервных сплетениях) рефлексами в ответ на местные механические и химические раздражения слизистой оболочки, а также влияния энтеринов и других гормонов. Действие ЦНС на интрамуральные ганглии обеспечивает согласование моторики в разных отделах кишечника, а также регуляцию эвакуации содержимого желудка в ДПК. Например, еѐ переполнение (энтерогастральный рефлекс) и кислая рН в ДПК (запирательный пилорический рефлекс) тормозят моторику желудка и вызывают сокращение привратника, что замедляет эвакуацию химуса. В просвет ДПК поступают секреты поджелудочной железы (панкреатический сок) и печени (желчь). Панкреатический сок представляет собой жидкость с высоким содержанием воды, бикарбонатов и белков (основная их часть представлена ферментами и слизью). Только слизь вырабатывается стенками панкреатического протока, а остальные компоненты сока секретируются поджелудочной железой. Бикарбонаты нейтрализуют поступающий в ДПК из желудка химус, а также поддерживают оптимальную для вырабатываемых с кишечным и панкреатическим соками ферментов рН. Панкреатические ферменты гидролизуют все основные виды питательных веществ. Типичными представителями амилолитических ферментов поджелудочного сока являются: амилаза и мальтаза. Панкреатическая амилаза (подобно птиалину) гидролизует крахмал и гликоген до декстринов и мальтозы, мальтаза - мальтозу до двух молекул глюкозы. 35 Протеолитические ферменты (протеазы) панкреатического сока представлены их неактивными предшественниками: трипсиногеном, химотрипсиногеном, проэластазой и прокарбоксипептидазой. Это предотвращает переваривание тканей поджелудочной железы и самих ферментов друг другом. Трипсиноген после выхода в ДПК активируется энтерокиназой и становится трипсином, который гидролизует связь лизина с аргинином в белках и полипептидах, а также активирует фосфолипазы, трипсиногены и другие панкреатические протеазы. Химотрипсин расщепляет связи ароматических аминокислот в полипептидах. Эластаза (панкреатопептидаза) гидролизует пептидные связи гидрофобных аминокислот в эластине и некоторых других белках соединительной ткани. В результате действия трипсина, химотрипсина и эластазы образуются небольшие количества свободных аминокислот, а основным продуктом гидролиза белков данными ферментами являются олигопептиды. Их дальнейшее расщепление обеспечивают панкреатические карбоксипептидазы, последовательно отделяющие по одной аминокислоте с того конца полипептида, где есть свободная карбоксильная группа. Нуклеазы (преимущественно РНК-азы) - гидролизуют соответствующие нуклеиновые кислоты до мононуклеотидов. Среди липолитических ферментов различают панкреатические липазы, фосфолипазы и эстеразы. Панкреатические липазы в присутствии желчных кислот и панкреатической колипазы с высокой скоростью расщепляют триацилглицеролы, в основном, до моноацилглицеролов и свободных жирных кислот. Панкреатические фосфолипазы секретируются в виде профосфолипаз и после активации трипсином становятся способны 36 расщеплять фосфолипиды до глицерола, свободных высших жирных кислот, аминоспиртов и фосфорной кислоты. Панкреатические холестеролэстеразы - гидролизуют эфиры холестерола, что сопровождается образованием свободных холестерола, жирных кислот и жирорастворимых витаминов. Натощак поджелудочная железа выделяет небольшое количество секрета. Прием корма и химус в ДПК усиливают выработку панкреатического сока. Эти регуляторные механизмы во многом соответствуют фазам желудочной секреции. Однако, выработка панкреатического сока ещѐ в большей степени регулируется гастроинтестинальными гормонами (в желудочную фазу, преимущественно, гастрином, в кишечную - секретином и ХКП) и всосавшимися в кровь питательными веществами. В сложнорефлекторную фазу выделяется сравнительно небольшой объѐм богатого ферментами панкреатического сока. Во вторую (желудочную) фазу начинается коррекция внешнесекреторной активности поджелудочной железы, с учетом рН накапливающегося в антральном отделе желудка химуса. Если он чрезмерно кислый, то в кровь выделяется гастрин, который стимулирует секрецию богатого бикарбонатами и ферментами поджелудочного сока. В кишечную фазу поддерживается соответствие панкреатической секреции химическому составу эвакуированного из желудка химуса. При кислых рН в ДПК вырабатывается секретин, стимулирующий выработку насыщенного гидрокарбонатами панкреатического секрета. При накоплении в ДПК и проксимальных отделах тонкого кишечника промежуточных продуктов гидролиза белков, жиров, углеводов, а также некоторых свободных аминокислот, в кровь выделяется ХКП, стимулирующий секрецию богатого ферментами поджелудочного сока. Нервные влияния на панкреатическую секрецию (парасимпатические нервы 37 стимулируют, симпатические – тормозят еѐ) во вторую и третью фазы лишь дополняют гуморальные эффекты. В ДПК преобладает полостное пищеварение. Оно происходит при непосредственном участии желчных кислот и поджелудочного сока (выделяемая в ДПК энтерокиназа только активирует трипсиноген). Желчные кислоты блокируют ферменты желудочного сока и стабилизируют жировые эмульсии. Это ускоряет гидролиз нейтральных жиров липазами, эфиров холестерола – холестеролэстеразами, а фосфолипидов – фосфолипазами во всех отделах тонкого кишечника. В сутки у лошадей и жвачных отделяется до 6 литров желчи. Главными ее компонентами являются вода, минеральные соли, желчные пигменты (продукты распада гемоглобина и других производных порфиринов) и желчные кислоты. Вода растворяет остальные компоненты желчи, а минеральные соли придают ей определенное осмотическое давление (в основном хлориды натрия и калия) и рН (преимущественно бикарбонаты). Окраску желчи придают выделяющиеся с ней пигменты. Их основными представителями являются: билирубин (красножелтый пигмент) и биливердин (зеленый). Важнейшие свойства желчи как пищеварительного секрета обусловлены желчными кислотами (как правило, гликохолевой и таурохолевой). Желчь непрерывно образуется в печени и выделяется в желчевыводящую систему (рис. 8). Вне приема корма тонус гладких мышц в стенках желчевыводящей системы снижен, а выход из общего желчного протока в тонкий кишечник закрыт сфинктером Одди. Это создает условия для накопления желчи в протоках желчевыводящей системы и желчном пузыре (среди сельскохозяйственных животных он отсутствует только у лошади). Задерживающаяся в желчевыводящей системе печеночная (только что образовавшаяся в печени) желчь теряет часть воды и 38 минеральных солей (всасываются в кровь), но дополняется слизью (вырабатывается эпителием стенок желчных протоков и пузыря). Поэтому пузырная (накопленная в желчном пузыре) желчь темнее печеночной и более вязкая, а еѐ рН (из-за уменьшения содержания бикарбонатов), вместо слабо щелочной (от 7,3 до 8,0), становится нейтральной или слабо кислой (от 6,0 до 7,0). Рис. 8. Желчевыводящая система: 1 - двенадцатиперстная кишка; 2 - желчный пузырь; 3 - пузырный проток; 4 - печеночный проток; 5 - общий желчный проток. В ЖКТ желчные кислоты выполняют следующие функции: ü снижают активность пепсинов; ü нейтрализуют соляную кислоту (вместе с бикарбонатами желчи и панкреатического сока); ü обладают бактериостатическими свойствами; эмульгируют жиры; ü активируют панкреатические ферменты и моторную деятельность кишечника; ü растворяют продукты гидролиза липидов; обеспечивают всасывание жирорастворимых витаминов, солей кальция и продуктов гидролиза липидов; ü стимулируют обновление энтероцитов, а также секрецию энтерокиназы, желчи, панкреатического и кишечного соков. 39 Менее 10% поступивших в ДПК желчных кислот переходят в толстый кишечник, где участвуют в формировании каловых масс и выводятся из организма. Остальные желчные кислоты всасываются в кровь и снова выделяются с желчью. Благодаря такой кишечно-печеночной циркуляции, животное, как правило, не испытывает дефицита желчных кислот. Желчеобразование происходит непрерывно, но с разной интенсивностью. В то же время желчевыделение (или желчевыведение) наблюдается периодически. Первая (сложнорефлекторная) фаза регуляции желчеобразования и желчевыведения вызывается условными и безусловными раздражениями, связанными с приемом корма. Нервные центры, через парасимпатические нервные волокна, стимулируют секреторную активность гепатоцитов (усиливается желчеобразование), а также моторику желчевыводящей системы. Одновременно с этим расслабляется сфинктер Одди, и в ДПК эвакуируются, сначала содержимое общего желчного протока, затем пузырная и, наконец, печеночная желчь. Возбуждение симпатической нервной системы приводит к сокращению сфинктера Одди и расслаблению гладкой мускулатуры в остальных структурах желчевыводящей системы, что способствует прекращению желчевыделения и накоплению желчи в протоках и пузыре. Во второй (нейрохимической) фазе регуляции желчеобразования и желчевыделения на первое место выходят гуморальные механизмы. Они в большей степени обеспечиваются энтеринами, которые вырабатываются под влиянием желудочного и кишечного химуса, а также всасывающихся в кровь питательных веществ. При этом ведущее значение в стимуляции желчеобразования имеют желчные кислоты и секретин, а желчевыделения - ХКП. Из желудка обычно эвакуируется химус с высокой протеолитической активностью, которая способна к повреждению сли- 40 зистой оболочки тонкого кишечника и делает невозможным дальнейшее переваривание питательных веществ в нѐм. Следовательно, первый отдел тонкой кишки должен своевременно нейтрализовать поступившие в его просвет компоненты желудочного сока и таким образом обеспечить поступление в тощую и подвздошную кишку достаточно подготовленного для полостного и пристеночного пищеварения химуса. Внешнесекреторная функция всех отделов тонкого кишечника заключается в выработке кишечных соков. В ДПК кишечный сок преимущественно представлен секретом дуоденальных (бруннеровых) желез. Они вырабатывают богатую слизью щелочную жидкость, которая делает пристеночный слой ворсинок в ДПК наиболее вязким и устойчивым к разрушению кислой средой, а также способствуют адсорбции и повышению активности панкреатических ферментов на нем. Из небольшого числа присутствующих в дуоденальном соке ферментов, наиболее важна энтерокиназа (активирует трипсиноген). Наряду с дуоденальным секретом, своевременной нейтрализации компонентов желудочного сока в ДПК способствуют смешивание панкреатического секрета и желчи (за счет моторики ДПК) с химусом, а также дополнительное разрыхление его углекислым газом (выделяется при взаимодействии бикарбонатов с поступившей из желудка соляной кислотой). Бруннеровых желез много только в ДПК, а сок, вырабатываемый в тощей и подвздошной кишках, преимущественно образован вышедшими из крови растворами неорганических и органических веществ, слизью (секретируется бокаловидными клетками) и десквамированными энтероцитами. Поэтому пищеварительных ферментов в примембранных слоях ДПК значительно меньше, чем в других отделах тонкого кишечника. 41 В тощей и подвздошной кишках вклад желчи и панкреатического сока в пищеварение снижается, а основными его участниками становятся энтероциты. Их ферменты преимущественно обеспечивают пристеночный гидролиз большинства содержащихся в химусе питательных веществ до пригодных к всасыванию молекул. Основная часть протеолитической активности кишечного сока в тощей и подвздошной кишках обеспечивается эрепсином. Он представляет собой смесь пептидаз (или эрептаз), которые завершают пристеночный гидролиз пептидов до всасывающихся в энтероциты молекул. Одни эрептазы (преимущественно аминополипептидазы) последовательно освобождают по одной концевой аминокислоте в крупных полипептидах, а дипептиды расщепляются дипептидазами до аминокислот. Из амилолитических ферментов в кишечном соке наиболее активны глюкоамилаза (отделяет конечные моносахара от олигосахаридов, образовавшихся при действии амилазы) и дисахаридазы (сахараза, лактаза и мальтаза), разрушающие на микроворсинках энтероцитов сахарозу, лактозу и мальтозу до моносахаров. Липолитическая активность кишечного сока также обусловлена системой ферментов. В пристеночном гидролизе липидов особое значение имеет кишечная моноглицероллипаза, гидролизующая моноацилглицеролы с любой углеводородной цепью, а также короткоцепочечные ди- и триацилглицеролы. Кишечная липаза расщепляет жиры до глицерола и жирных кислот. Фосфолипаза гидролизует фосфолипиды на жирные кислоты, глицерол и фосфаты. Кишечная холестеролэстераза расщепляет эфиры холестерола до свободного холестерола и жирных кислот. Корм и десквамированные клетки содержат нужные животному нуклеопротеиды. Сначала они гидролизуются протеазами пищеварительных соков до простых белков и свободных нуклеи- 42 новых кислот. После этого белки расщепляются протеазами, а РНК и ДНК, соответственно, РНК- и ДНК-азами до олигонуклеотидов, которые нуклеазами и эстеразами разрушаются до мононуклеотидов, а затем, преимущественно в примембранном слое, гидролизуются щелочными фосфатазами и нуклеотидазами до всасывающихся нуклеозидов. Основными продуктами расщепления липидов являются свободные жирные кислоты, моноглицеролы, холестерол и глицерол. Только глицерол и жирные кислоты, в цепи которых содержится не более 12 атомов углерода, способны практически без изменений всасываться через энтероциты в кровь. Остальные продукты гидролиза липидов объединяются в присутствии желчных кислот в мицеллы, поглощаются энтероцитом и в нем разрушаются на составляющие молекулы. Основная часть освобождающихся при этом желчных кислот всасывается и снова используется для образования желчи. Из оставшихся свободных жирных кислот с длинной цепью и моноглицеридов в энтероцитах синтезируются триацилглицеролы, фосфолипиды и эфиры холестерола, которые по своему составу соответствуют данному виду животного, в большей степени, чем содержавшиеся в корме. Накопившиеся в энтероцитах липиды связываются с апопротеинами (для их синтеза кишечный эпителий использует всасывавющиеся аминокислоты). Это приводит к образованию водорастворимых хиломикронов и липопротеинов. В связи с большим диаметром, они не проходят через стенку кровеносного капилляра и поступают в лимфатические капилляры ворсинок, а затем, минуя печень, попадают с лимфой в общий кровоток. Большая часть поступивших с кормом моносахаридов в неизменном виде всасывается в ДПК и тощей кишке. Дисахариды перед всасыванием расщепляются дисахаридазами преимуще- 43 ственно в ходе пристеночного пищеварения (лактоза распадается на глюкозу и галактозу, сахароза - на глюкозу и фруктозу, мальтоза - на молекулы глюкозы). У новорожденных млекопитающих в молочный период, часть белков молозива и молока не расщепляется и сразу поступает из ЖКТ в кровь. У взрослых животных около 50% перевариваемых белков расщепляется в желудке и кишечнике до аминокислот, которые быстро всасываются. Остальные продукты переваривания белков (преимущественно, ди- и трипептиды) поступают в энтероцит и там расщепляются до мономеров цитозольными ферментами в ходе внутриклеточного пищеварения. Таким образом, в усвоении находящихся в химусе белков участвуют механизмы полостного, пристеночного и внутриклеточного пищеварения. В тонком кишечнике также усваиваются витамины, вода, минеральные вещества и другие, не требующие гидролиза, но нужные организму компоненты. В проксимальном отделе тонкой кишки всасывается большая часть железа, кальция, моноглицеридов, жирных кислот и витаминов (например, фолиевая кислота), аминокислоты всасываются преимущественно в тощей кишке. Витамин В12 всасывается в основном в подвздошной кишке. Вода проходит через слизистые оболочки всех отделов ЖКТ, как правило, в сторону большего осмотического или меньшего гидростатического давления до тех пор, пока давления не сравняются. Например, гипертоничный химус способствует переходу воды в просвет кишечника до тех пор, пока осмотическое давление его содержимого не станет изоосмотичным (равным осмотическому давлению в крови). В связи с этим, всасывание осмотически активных веществ (например, ионов) способствует переходу воды из кишечника в кровь. Перечисленные факторы обеспечивают всасывание в двенадцатиперстной и тощей кишках значительной 44 части воды, поступившей в них при питье, с кормом и пищеварительными соками. При полостном пищеварении, главным образом, гидролизуются крупные молекулы до больших фрагментов, а расположенные в примембранном слое ферменты создают условия для образования небольших полимеров, которые непосредственно около микроворсинок тонкого кишечника превращаются в пригодные для всасывания мономеры. Кроме того, пристеночный гидролиз снижает потери ферментов панкреатического и кишечного соков, которые после связывания примембранным слоем выполняют свои функции, а затем гидролизуются и всасываются. Регуляция выделения дуоденального сока обеспечивается рефлекторными (под влиянием парасимпатических нервных волокон), гуморальными (с участием секретина) и местными (например, кислотами) механизмами. В то же время, выработка сока остальными отделами тонкого кишечника, в основном, зависит от местных механических и химических факторов. Например, механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки увеличивает выделения жидкого сока. Продукты частичного гидролиза белков и жиров, а также кислоты стимулируют выработку богатого ферментами кишечного сока.

Толстый кишечник Основная часть компонентов корма переваривается и всасывается у большинства животных в тонкой кишке. После этого оставшиеся неусвоенными вещества эвакуируются в толстый кишечник. Он состоит из последовательно расположенных слепой, ободочной и прямой кишок, а открывается наружу заднепроходным отверстием – анусо

⇐ Предыдущая567891011121314Следующая ⇒

Поделиться:

Познавательные статьи:



Формы дистанционного обучения

Передача мяча двумя руками снизу

Значение правильной осанки для жизнедеятельности человека

Основные ошибки при выполнении передач мяча на месте