Тип круглые, или первичнополостные, черви (nemathelminthes) 


Мы поможем в написании ваших работ!



ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?

Тип круглые, или первичнополостные, черви (nemathelminthes)

Поиск

Тип характеризуется следующими признаками:

1. Тело нечленистое Отсегментированное).

2. Имеется первичная полость тела, представляющая собой щели


между внутренними органами, непосредственно граничащие с окружаю­щими тканями.

3. В отличие от плоских червей (с. 148) большинство круглых червей раздельнополы, и половой аппарат их устроен более просто.

4. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

5. Выделительная система или отсутствует вовсе, или представлена видоизмененными кожными железами, или протонефридиального типа.

6. Нервная система построена по типу ортогона и тесно связана с по­кровами, органы чувств развиты слабо.

7. В пищеварительной системе имеются задняя кишка и анальное отверстие.

Основной группой Nemathelminthes является класс круглых червей (Nematoda); кроме того, к ним причисляются классы: брюхоресничные (Gastrotricha), киноринхи (Kinorhyncha), волосатики (Gordiacea), ко­ловратки (Rotatoria) и как дополнение — приапулиды (Priapulida).

КЛАСС I. БРЮХОРЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (GASTROTRICHA)

Мелкие, едва достигающие 1—1,5 мм животные, вытянутой в длину, червеообразной формы (рис. 177). Брюшная сторона тела покрыта рес­ничками, служащими для передвижения животного по субстрату; по этому признаку Gastrotricha напоминают турбеллярий. Встречаются как в морях, так и в пресных водах. В настоящее время известно около 160 видов Gastrotricha.

Строение и физиология. Организация брюхорссничных червей отно­сительно проста и свидетельствует о принадлежности к низшим червям.

У пресноводных форм передний конец тела большей частью слегка обособлен в виде головного участка. Задний конец вытягивается в два хвостика, или вилку, с открывающимися на них клейкими железами. Покровы характеризуются наличием мерцательного эпителия на брюш­ной стороне тела, а также на головном участке. Остальная часть тела одета тонкой и нежной кутикулой. На конце тела имеются своеобразные «клеевые железы» грушевидной формы, открывающиеся на вершине особых трубчатых придатков. По расположению и строению они напо­минают кожные железы прямокишечных турбеллярий (отр. Rhabdo-coela).

Покровы подстилаются непосредственно гладкой мускулатурой, ко­торая в отличие от таковой у большинства червей не образует сплошного кожно-мускульного мешка, а состоит преимущественно из пучков про­дольных мышц. Мускулатура отделена узкой, щелевидной первичной полостью тела от занимающего осевое положение пищеварительного канала, который в виде прямой трубки начинается ртом на переднем конце тела и заканчивается порошицей на заднем. Кишечник состоит из глотки с характерным трехгранным просветом, из длинной энтодермаль-ной средней кишки и очень короткой задней и похож па таковой нематод (с. 212) как своей трубчатой формой, так и трехгранным просветом глотки. Пищеварение внутриклеточное.

Нервная система в виде парного надглоточного ганглия и двух боко­вых продольных нервных стволов. Для осязания служат рассеянные в покровах чувствительные волоски. По бокам головы лежат ресничные ямки, играющие роль хеморецепторов.

Выделительная система представлена парой извитых протонефриди-ев, каждый обладает всего одной концевой клеткой с мерцательным пла­менем. У некоторых форм протонефридии отсутствуют.


Половая система Gastrotricha носит до известной степени неустано­вившийся характер: наряду с гермафродитами встречаются и раздель­нополые формы. Половые железы большей частью парны, реже непарны. Мужское и женское половые отверстия непарны и лежат большей частью непосредственно впереди анального. Оплодотворение внутреннее.




В

 


Рис. 177. Схема организации Gastrotricha. A — внешний вид с брюш­ной стороны и выделительная система; Б — остальные внутренние ор­ганы; В — пресноводная форма Chaetonotus maximus (по Ремане): 1 — рот, 2— трубки с клеевыми железами, 3 — боковая чувствительная ямка, 4 — чувствительные волоски, 5 — брюшное ресничное поле, 6 — протонефридии, 7 — выделительная пора, 8 — мужское половое отверстие, 9 — женское полоное отверстие, 10 — анальное отверстие, II — окологлоточный ганглий. 12 — про­дольный нервный ствол, 13— глотка, 14— пищевод, 15 — средняя кишка, 16 — семенник, 17 — семяпровод, 18 — яйцо в матке, 19 — яичник, 20 — яйцевод

Филогения гастротрих. Небольшая группа Gastro'richa представляет интерес благодаря той связи, которую она позволяет установить межпу турбелляриями и некоторыми группами Nemathelminthes. О близости Gastrotricha и Turbellaria говорят наличие на некоторых частях тела мерцательного покрова, устройство кожных желез, протонефридиальный аппарат и строение половой системы.

С другой стороны, тенденция к кутикулизации покровов (утрата час­ти ресничек), первичная полость тела, раздельнополость некоторых форм и строение кишечника указывают на сближение брюхоресничных с нематодами (см. ниже).

20У


КЛАСС II. СОБСТВЕННО КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ, ИЛИ НЕМАТОДЫ (NEMATODA)

Нематоды образуют громадный по количеству видов (десятки тысяч) класс червей. Масса круглых червей живет на дне морей, входя в состав донной фауны от антарктических вод до Северного Ледовитого океана. Многие нематоды стали обитателями пресных вод, многие приспособи­лись к жизни в почве, причем последние составляют большинство ее на­селения по числу особей. Без участия нематод не обходится ни один гни­лостный процесс. В качестве паразитов круглые черви поселяются прак­тически во всех органах животных и растений. Как паразиты птиц и насекомых, они, можно сказать, освоили и воздушную среду.

По широте приспособления к условиям обитания мы не имеем среди Metazoa животных, равных нематодам. В этом отношении их можно сравнить только с бактериями и одноклеточными организмами. Такая универсальная приспособленность в значительной мере объясняется раз­витием у нематод плотной наружной кутикулы, повышающей их жизненную стойкость. Кроме того, форма тела и характер движений нематод оказались пригодными для жизни в различных средах — от донных осадков и почвы до тканей растений и животных.

Несмотря на многообразие сред обитания, которыми овладели немато­ды, эти черви обладают единой доволь­но постоянной организацией.

17
Рис. 178. Схема организации нема­тод. А — самка; Б — самец (по Па­рамонову и Брюшковой): 1 — ротовая полость, 2 — пищевод, 3 — бульбусы пищевода, 4 — окологлоточ­ное нервное кольцо, 5 — выделитель­ная пора, в — средняя кишка, 7 — яич­ник, 8 — яйцевод, 9 — матка, 10 — яйцо в матке, // — женское половое отвер­стие, 12 — задняя кишка, 13 — аналь­ное отверстие, 14 — семенник, 15 — се­мяпровод, /6' — семяизвергательный ка­нал, 17 — спикулы, 18 — бурсальные крылья, 19 — ребра бурсы (органы ося­зания)

Строение и физиология. Форма тела нематод цилиндрическая или, правиль­нее, веретеновидная, так как по на­правлению к обоим концам тело обык­новенно сужается (рис. 178). Попереч­ное сечение тела круглое. На переднем полюсе тела лежит рот, близ заднего конца животного, па его брюшной сто­роне — порошица. Вдоль тела у боль­шинства нематод проходят 4 продоль­ные линии: 2 по бокам и 2 по середине спинной и брюшной сторон. На брюш­ной стороне тела находится, кроме то­го, выделительное отверстие (недалеко позади рта), а у самки еще и половое отверстие. Как правило, никаких при­датков, кроме небольших бугорков и щетинок, тело не имеет. Снаружи не­матоды одеты сложно устроенной мно­гослойной кутикулой. Кутикула пред­ставляет своеобразный наружный ске­лет нематод, который совместно с по­лостным тургором создает опору для соматической мускулатуры (гидроске­лет). Важна и защитная роль кутику­лы, предохраняющей нематод от меха­нических повреждений и ядовитых ве­ществ.


 

 


Под кутикулой залегает гиподерма, она имеет либо клеточное строе­ние, либо представляет продукт слияния клеток первичного типичного эпителия личинки — синцитий. Соответственно четырем продольным ли­ниям гиподерма образует четыре обращенных внутрь валика. Под гипо­дермой лежит мускулатура, которая у Nernatoda состоит лишь из одного слоя, а именно — продольных волокон. Мускульный слой несплошной, но разбит валиками гиподермы на 4 продольные ленты. При сокращении спинные и брюшные ленты действуют как мышцы антагонисты, и тело нематод способно изгибаться только в дорзовентральной плоскости. При этом червь, как правило, передвигается на боку. Таким образом, функ­ционально брюшной стороной будет одна из боковых сторон нематоды — правая или левая. Строение мышечных волокон крайне своеобразно.

Каждая мышечная клетка имеет форму длинного веретена (напри­мер, у лошадиной аскариды достигает 0,5 см длины), от центра которого на стороне, обращенной к полости тела, выдается большой пузыревид-ный придаток (рис. 179). Периферия волокна содержит тончайшие сок­ратительные фибриллы, тогда как середина и пузыревидный придаток состоят из цитоплазмы; в придатке помещается и ядро мышечной клетки.

Между кожно-мускульным мешком залегает довольно обширная по­лость тела (рис. 180). История развития, а также характер стенок по­лости говорят, что это первичная полость тела, непосредственно гранича­щая с окружающими ее органами.

Помимо опорной функции, отме­ченной выше, первичная полость играет важную роль в обменных процессах. Через полость тела про­исходит транспорт веществ, усвоен­ных из пищи, от кишечника к мус­кулатуре и половой системе. Через нее же частично осуществляется вынос продуктов обмена к органам выделения. Таким образом, пер­вичная полость тела берет на себя функцию внутренней среды организ­ма, подобной кровеносной системе.

Полость тела содержит водянис­тую жидкость, которая у некоторых нематод, например у лошадиной аскариды, едкая от присутствия в ней валериановой кислоты.

Отметим, что по некоторым данным полость тела паразитиче­ских нематод занята прозрачны­ми, наполненными жидкостью клет­ками, которые напоминают парен­химу плоских червей.

Рис. 179. Мышечные клетки аскариды. А — изолированное мышечное волокно (по Дейнекс); Б — поперечный разрез через волокно (по Читвуду): 1 — сократимая часть мышечной клетки, 2 — саркоплазматический мешок мышечного во­локна, 3 — плазматический отросток мышеч­ной клетки, 4 — ядро мышечной клетки, 5 — мышечные фибриллы, 6 — саркоплазма

В целом для нематод характер­на общая особенность гистоло­гии — полное отсутствие реснич­ных образований (даже спермато­зоиды лишены хвостика).

Пищеварительная система. Ро­товое отверстие находится на пе­реднем конце тела и окружено


 

 


особыми выступами — губами, которых чаще всего бывает три: спинной и два боковых брюшных. Кишечник образует прямую трубку, тянущуюся через все тело (рис. 181). Передний его уча­сток— глотка — подразделен на ротовую полость (стома) и собственно глотку, обычно называемую пищеводом. Ротовая полость может иметь



W

 


Рис. 180. Поперечный разрез самки аскариды (по Стрел-

кову):

1 — спинной валик гиподермы, 2 — плазматические отростки мы­шечных клеток, 3 — мышечные клетки, 4 — яичник в продольном разрезе, 5 — стенка кишечника, 6 — кутикула. 7 — боковой ва­лик гиподермы, 8 — продольный канал выделительной системы, 9 — яичник, перерезанный поперек, 10 — матка, // — яйцевод в продольном разрезе, 12 — брюшной валик гиподермы, 13 — яй­цеводы, перерезанные поперек

различное строение (рис. 182). У некоторых хищных и зоопаразитиче-ских нематод в ней имеются кутикулярные выросты — зубы. Стома фи-топаразитических нематод превращена в колюще-сосущий орган — сти­лет, способный выдвигаться из ротового отверстия с помощью специ­альных мышц— протракторов.

Пищевод имеет плотные мускульные стенки часто с расширениями (бульбусами). Просвет его выстлан продолжением наружной кутикулы и имеет трехгранную форму. В стенках пищевода лежат пищеводные железы (рис. 182). Таким образом, глотка — это отдел кишечника нематод, в котором сосредоточены его моторная и железистая функции.

Глотка переходит в энтодермальную среднюю кишку, которая тонко-стенна и состоит из одного слоя цилиндрических эпителиальных клеток, одетых на наружной поверхности тонкой базальной перепонкой. Далее следует короткая задняя кишка, возникающая, подобно пищеводу, в ви­де впячивания эктодермы зародыша.

У некоторых Nemotoda кишечник в разной мере может претерпевать редукцию. Так, например, у нитчаток (Filaria) задний конец кишки замкнут слепо и порошица отсутствует, у трихинеллы и других пищевод


имеет вид простого ряда крупных клеток, пронизанных тонким внутри­клеточным каналом, и т. д.

Для свободноживущих нематод пищей нередко служат различные мелкие организмы, паразитические нематоды питаются соками животно­го-хозяина; некоторые нематоды питаются при этом кровью хозяина; ряд нематод внедряется в растения и питается их тканями. У нематод — паразитов растений наблюдается внекишечное пищеварение. При помо­щи стилета в ткани растения впрыскивается секрет пищеводных желез, содержащий сильно действующие ферменты, так что начальные этапы пищеварения протекают вне организма червя. В кишечник нематоды че­рез тонкий просвет стилета поступает уже полупереваренкая разжижен­ная пищевая масса.

Нервная система. Центральная часть нервной системы (рис. 183) об­разована окологлоточным нервным кольцом, окружающим переднюю часть пищевода. С кольцом связаны нервные ганглиозные клетки. От кольца отходят нервные стволы вперед и назад. Вперед идут чаще 6 ко­ротких нервных веточек. Назад направляются тоже 6 стволов, но два из них, проходящих по срединной спинной и брюшной линиям (в соответ­ственных валиках гиподермы), несравненно более мощные, чем остальные.




 


 

Рис. 181. Вскрытая аскарида. А — самка; Б -—самец (по Стрслкову):

1 — губы, 2 — нервное кольцо, 3 — глотка, 4 — фагоцитарные клетки, 5 — «пищевод» (передний отдел средней кишки), в — средняя кишка, 7 — боковая линия, 8 — яйце­вод, 9 — матка, 10 — яичник, // — влагалище, 12 — брюшной валик гиподермы, 13 — семяпровод, М — семенник, 15.— семяизвергательный канал


Оба главных нервных ствола соединяются между собой многочислен­ными комиссурами, которые имеют вид тонких полуколец, опоясываю­щих тело попеременно то с правой, то с левой стороны.

Спинной ствол иннервирует мышцы обеих боковых спинных лент, брюшной — обеих боковых брюшных.




 


Рис. 182. Строение пищевода и ротовой полости нематод. А — Mesorhabditis

spicullgera; Б — Ditylenchus sp.; В — Mononchus sp.; Г — строение стилета

Hoplolaimus tylenchiforum; Д— ротовая полость Ancylostoma caninum

(А—Г по Парамонову, Д — по Борхерту):

/ — ротовая полость, 2 — корпус пищевода, 3 — прокорпус, 4 — средний (метакорпаль-ный) бульбус, 5 — перешеек (истмус), б — нервное кольцо, 7 — задний (кардиальный) бульбус с дробильным аппаратом, 8 — средняя кишка, 9 — стилет, 10 — протоки пи­щеводных желез, // — пищеводные железы, 12 — ротовая полость с зубом, 13— пи­щевод, 14 — острие стилета, 15 — корпус стилета, 16 — головки стилета, 17 — протрак­торы стилета, 18 — начало пищевода, 19 — зубы

В связи с роющим (у свободноживущих форм) или паразитическим образом жизни органы чувств у нематод развиты слабо. Обычно имеются органы осязания в виде папилл (осязательных бугорков) или щетинок, расположенных главным образом вокруг рта, а у самцов также на зад­нем конце тела. По бокам головного конца лежат органы химического чувства — амфиды (рис. 184). Они имеют форму кармана, спирального впячивания, щели и т. д. и иннервируются пучком специальных волокон. Амфиды особенно хорошо развиты у самцов нематод.

У части морских нематод в области пищевода можно найти прими­тивные глаза — пигментные пятна, в которых иногда различим пигмент­ный бокал и расположенная над ним кутикулярная линза.

Выделительная система нематод своеобразна. Она состоит из одно­клеточных кожных (гиподермальных) желез, заменивших протонефри-дии, которые исчезли в связи с утратой нематодами ресничных образо­ваний. Обычно имеется одна шейная железа (рис. 185, А, Б, Б). У части свободноживущих нематод она массивна и имеет короткий выделитель­ный проток (ее дополняют более мелкие железы, лежащие по бокам те­ла). У большинства почвенных и паразитических нематод шейная желе-


за связана с длинными экскреторными каналами, расположенными в боковых утолщениях гиподермы. У лошадиной аскариды, достигающей 40 см длины, такая выделительная система образована одной гигантской клеткой.

Через боковые каналы выводятся вырабатываемые в теле жидкие продукты выделения. У Nematoda имеются также особые фагоцитарные органы, в которых задерживаются и накапливаются различные нераст­воримые продукты обмена веществ и посторонние, тела, проникающие в организм, например бактерии. Следовательно, нерастворимые частицы, накопившиеся в фагоцитарных органах, не удаляются из тела, а только устраняются таким образом из жизненного круго­ворота организма. Такие органы называются «поч­ками накопления»; они имеют вид крупных звезд­чатых клеток (у лошадиной аскариды их четыре, рис. 185, Г). Они расположены в полости тела по ходу боковых выделительных каналов, в передней трети тела. Если впрыснуть в полость тела аскари­ды при помощи шприца порошок кармина, мелко растертый в физиологическом растворе поваренной соли, то через несколько часов почти все крупинки краски соберутся в фагоцитарных клетках.

-10

Кровеносная и дыхательная системы у нематод отсутствуют. Большой интерес представляет обмен эндопаразитических нематод, живущих в кишечни­ке и некоторых других внутренних органах живот­ных в условиях постоянного дефицита кислорода. В связи с этим важную роль в их метаболизме при­обретают процессы анаэробного расщепления гли­когена, который, как и у паразитических плоских червей, служит для нематод основным источником энергии. Запасы гликогена откладываются у круг­лых червей главным образом в гиподерме. Конеч­ными продуктами обменных процессов будут орга­нические кислоты, в особенности масляная и вале­риановая. Присутствием названных кислот объяс­няется едкость полостной жидкости Ascaris, которая сильно раздражает слизистые оболочки человека, если случайно попадает на них, например при 'вскрытии червя.

Половая система. Нематоды, как правило, раз­дельнополы и большей частью обладают ясным внешним половым диморфизмом.

Рис. 183. Схема нерв­ной системы аскариды с брюшной стороны (по Брауну): 1 — ротовые сосочки с осязательными оконча­ ниями и иинервирующи- ми их нервами, 2 — око­ логлоточное нервное кольцо, 3 — боковые го­ ловные ганглии, 4 — брюшной нервный ствол, 5 — боковые нервные стволы, 6 — кольцевые нервы, 7 — задний ганг­ лий. 8 — чувствительные сосочки с соответствую­ щими нервами, 9 — апальпое отверстие, 10 — спинной нервный ствол

В общем, половые органы имеют форму парных трубок, лежащих в полости тела и содержащих половые клетки на разных стадиях развития. У са­мок половые железы и протоки обычно сохраняют парный характер, у самцов одна из трубок часто редуцируется.

Ниже мы в качестве примера разберем половую систему аскариды.

Половая система самки (см. рис. 178; 181) на­чинается непарным половым отверстием, лежащим на брюшной стороне тела. Оно ведет в короткий узкий канал — влагалище, который вскоре раздва­ивается, переходя в две трубки большого калибра,


 

 


или матки. Они наполнены оплодотворенными и развивающимися яй­цами. Каждая матка постепенно сужается и переходит без резких гра­ниц в яйцевод, который содержит яйца, еще не развивающиеся и не оде­тые скорлупой. Каждый яйцевод, в свою очередь, утончаясь, переходит в тонкий нитевидный яичник — плотную трубку без просвета. Стенки

Рис. 184. Органы осязания и химического чувства головного конца нематод (по Парамонову): А — Tripiloides fiilgaris; Б, В, Г, Д — головные концы морских нематод с различными типами амфид; £ — поровидные амфиды Pelodera teres:

1 —губные папиллы, 2— головные щетинки, 3— нервы органов осязания. 4 — амфиды, 5 — органы осязания (папиллы и щетинки). 6 — круглые амфиды, 7—петлеобразные ам­фиды, 8 — карманообразные амфиды, 9 — спиральные амфиды, 10 — поровидные амфи­ды, II — амфидальные нервы

этой трубки состоят из однослойного зачаткового эпителия, клетки ко­торого упираются своими внутренними концами в проходящий по оси яичника студенистый стержень; на конце каждый яичник замкнут слепо.

У самца имеется единственный нитевидный семенник (см. рис. 181), переходящий без резких границ в капал большого калибра—семяпро­вод. Семяпровод, делая изгибы, направляется под кишечником кзади и продолжается в короткий, по еще более широкий канал, или семенной пузырь, служащий для накопления в нем живчиков. Кзади он сужается и превращается в топкую мускулистую трубку, или семяизвергательный капал; последний впадает в заднюю кишку перед самой порошицей. Ту­да же со спинной стороны открывается особая парная совокупительная сумка, в которой помещаются две (реже одна) кутпкулярпые иглы, или спикулы. Они высовываются своими концами через порошицу наружу и служат в качестве вспомогательных органов при совокуплении.

У многих нематод самцы имеют в дополнение к спикулам копулятив-иую бурсу, представляющую собой расширенные и уплощенные в виде крыльев боковые части хвоста (рис. 186). На бурсальных крыльях обыч­но находятся органы осязания в виде ребровидных утолщений, или па-


пилл. Бурса, как и спикулы, облегчает фиксацию самца в районе полово­го отверстия самки при спаривании.

Живчики нематод не имеют жгутиков и напоминают по форме ма­ленькие пирамидки, основание которых способно выпускать небольшие псевдоподии. Оплодотворение внутреннее. Размножение исключительно половое.

Развитие. Большинство Ne-matoda откладывают яйца, но имеются и живородящие фор­мы. Жизненный цикл у боль­шинства нематод сравнительно прост: нет чередования поколе­ний. Лишь изредка, например у паразитирующей в легких лягушки Rhabdias bufonis, на­блюдается гетерогония (с. 230).

Отложенные яйца или ли­чинки выводятся наружу, и для дальнейшего развития должны попасть в другую особь того же вида животного-хозяина. Имеется, однако, не­мало видов нематод, у которых часть жизненного цикла прохо­дит в теле промежуточного хозяина.

Рис. 185. Органы выделения нематод. А, Б — типы разветвленной шейной железы не­матод подкласса Secernentea; В — массив­ная шейная железа нематод подкласса Ade-nophorea; Г — фагоцитарные клетки на вскрытой аскариде (Л, Б, В из Кирьяновой, Г — по Насонову): / — глотка, 2 — «пищевод», 3 — фагоцитарные клетки, 4 — боковая линия, 5 — брюшной валик гиподермы с брюшным нервный стволом

В эмбриональном развитии
нематод бросаются в глаза де­
терминированный характер
дробления, билатеральное
строение дробящегося яйца и
крайне раннее обособление по­
лового зачатка. Дробление
всегда полное и слегка нерав­
номерное (рис. 187). Детерми-


 

Рис. 186. Копулятивнын аппарат самца нематод (по Парамонову): А —

Pelodera aspera — задний конец с брюшной стороны; 5 — копуляция у

Pristionchus aerivora:

1 — спикулы, 2 — бурсальные крылья. 3 — ребра бурсы, органы осязания, 4 — са­мец, 5 — самка


Рис. 187. Дробление яйца аскариды (из Иоффа): А — стадия 2 бластомеров, Б — ста­дия 4 бластомеров, В — смещение бластомеров и образование стадии ромба, Г — стадия 8 бластомеров, вид сбоку, Д и Е — поздние стаяии дробления. Пунктирная линия указывает местоположение полового зачатка

Рис. 188. Свободноживущие нематоды. АMonchistera subfiliformis, типичная мор­ская нематода, самка (по Коббу); 5 — Steineria mirabilis — морская нематода, на те­ле видны многочисленные осязательные щетинки (по Парамонову); В — Criconerna

georgiensis — обитатель почвы (по Кирьяновой):

1 — губы, 2— головные щетинки, 3 — амфида, 4 — пищевод, 5 — выделительная пора, 6 — нерв­ное кольцо, 7 — средняя кишка, 8 — яичник, 9 — матка. 10 — женское половое отверстие, 11 — задняя кищка, 12 — анальное отверстие, 13 — хвостовой отдел


нированность дробления начинается уже со стадии двух бластомеров: более крупный из них, или эктобласт, представляет собой зачаток экто­дермы, тогда как. другой несет в себе половой зачаток, но кроме него содержит и ряд других зачатков. В серии последующих делений этот бластомер освобождается от соматических зачатков и приобретает чисто половое значение. Гаструляция происходит посредством несколько из­мененной инвагинации (впячивания).

Из яиц вылупляются личинки, которые по общему облику уже напо­минают взрослую стадию, отличаясь от нее меньше, чем, например, ли­чинки многих сосальщиков и ленточных глист. Рост и превращение ли­чинок сопровождается неоднократной линькой, при которой старая ку­тикула сбрасывается и заменяется новой.

Для нематод типично постоянство клеточного состава, особенно у мелких представителей. Так, у одной из форм Шенберг подсчитал 68 мускульных клеток, 200 нервных, 120 эпидермальных и 172 кишечного тракта. И у крупных форм некоторые системы органов также отличают­ся постоянным числом составляющих их клеток — у аскариды нервная система, например, состоит из 162 клеток. Подобное явление связано с детерминацией, которое дает основу для состава отдельных органов из вполне определенного числа клеток. В связи с этим нематоды лишены способности к регенерации.

Экология и патогенное значение нематод — паразитов человека, до­машних животных и сельскохозяйственных растений. Широко распро­странены свободноживущие нематоды (рис. 188), составляющие основ­ную массу видового разнообразия класса, но не имеющие большого практического значения. Все это — мелкие формы, не больше 2—3 см длиной. Некоторые из них приспособляются к жизни в, казалось бы, не­подходящей среде. Так, уксусная угрица — Anguillula aceti живет в кис­лых жидкостях, например в бродящем уксусе.

Паразитические нематоды также многочисленны (до 3000 видов), причем они встречаются в разнообразных органах как беспозвоночных животных, так и позвоночных и в растениях.

Многие из паразитических круглых червей отличаются от свободно-живущих форм более крупными размерами, достигая изредка свыше 1 м длины (см. рис. 196) и даже в исключительном случае 8 и более (Pla-c.entonema gigantissima — паразит плаценты кашалотов).

Многие из нематод встречаются в человеке и имеют для него серь­езное патогенное значение. Одним из распространенных глист человека является власоглав Trichocephalus trichiurus (рис. 189, Л), живущий е слепой кишке и гораздо реже — в толстой кишке. Это беловатый, до 35—50 мм длиной червь с нитевидно утонченным передним концом тела, которым он глубоко внедряется в слизистую оболочку кишки. Благодаря внедрению в стенку кишки власоглав трудно поддается изгнанию.

Власоглав распространен всесветно и в некоторых местностях, на­пример в Средней Италии, поражает население почти поголовно. Зара­жение происходит путем проглатывания зараженной яйцами власоглава воды или пищи (особенно через недостаточно вымытые овощи). Патоло­гическое значение власоглава невелико.

Значительно опаснее свайник двенадцатиперстной кишки (Ancylosto-та duodenale), маленький красноватый червь, достигающий всего 10— 18 мм в длину (рис. 189, Б). Это возбудитель так называемой бледной немочи, распространенный главным образом в субтропических и тропи­ческих странах и в Южной Европе. При длительном пребывании в чело­веке паразит вызывает малокровие (анемию) столь сильное, что оно может привести к смерти.


Свайник глубоко впивается хитиновыми зубами, которыми снабжена его ротовая полость, в слизистую оболочку кишки и питается эпители­ем кишечника, а также сосет кровь. Кроме того, вредное действие ока­зывают, по-видимому, и токсины, выделяемые паразитом.

Яйца свайника выводятся с испражнениями, а дальнейшее развитие их проходит в сырой земле или воде. Из яиц через сутки или более вы-




 


Рис. 189. Нематоды — паразиты кишечника человека. А — самец вла­соглава Trichocephalus trichiurus, вбуравившийся передним концом в слизистую оболочку кишечника (по Клаусу); Б — самец свайника двенадцатиперстной кишки Ancylostotna duodenale (по Брауну); В —

самка детской острицы Enterobius vermicularis (по Брауну): 7 — рот, 2 — ротовая полость с зубами, 3 — пищевод, 4 — бульбус пищевода, 5—средняя кишка,? — семенник, 7 — семяизвергательный канал, 8 — поло­вая сумка (бурса), 9 — спикулы, 10 — яичник, // — хвост, 12 — анальное от­верстие, 13 — матка, 14 — половое отверстие


I

ходят личинки; они дважды линяют, после чего становятся способными к заражению человека. Заражение происходит обычно сложным путем, а именно: личинки активно вбуравливаются в кожу человека, попадают в кровь, кровью приносятся в легкие, выходят из легких в дыхательные пути и глотку, проглатываются и попадают в тонкую кишку.

Бледная немочь характерна для определенных групп населения. Она поражает преимущественно людей, производящих земляные работы (на кирпичных заводах, в шахтах, при прорытии туннелей), и притом в слу­чае больших и длительных скоплений людей,

В СССР заболевания свайником встречаются в Закавказье, реже — в Средней Азии.


Одним из самых крупных круглых глист из кишечника человека при­нято считать человеческую аскариду (Ascaris lumbricoides). Самцы ее достигают 15—25 см, а самки — даже 20—40 см длины. Аскарида рас­пространена более или менее всесветно, по в некоторых странах, напри­мер в Японии, встречается особенно часто, почти у 100% населения. Ча­ще всего глист бывает немного, но известны случаи, когда в одном па­циенте имелось до 900 аскарид.

Вред, причиняемый этими паразитами, бывает местным — боли в об­ласти живота, катары, уменьшение аппетита и т. д., и общим — все со­путствующие явления, которые могут быть объяснены лишь выделением червями в полость кишечника особых ядовитых веществ — токсинов.

У детей аскариды сами активно поднимаются из желудка по пищево­ду в глотку и выходят наружу через рот или через нос или же спуска­ются в дыхательное горло, что угрожает ребенку удушьем. Изгнание аскарид производится с помощью сантонина — вещества, изготовляемого из цитварного семени, с последующим приемом слабительного. Эффек­тивным средством является гексилрезорцин, а также кислородная те­рапия.

Жизненный цикл аскарид. Яйца по выходе из кишечника человека развиваются в сырой среде, и через месяц в них содержатся уже моло­дые личинки. Яйца аскарид стойки. Описаны случаи, когда яйца остава­лись 4—5 лет в формалине, не теряя жизнеспособности. Заражение че­ловека происходит путем проглатывания яиц с личинками с загрязнен­ной водой или пищей. В кишечнике личинки пробуравливают стенку кишки, попадают в вены и током крови через кровеносные сосуды ма­лого круга кровообращения заносятся в легкие; личинки последователь­но переходят из крови в легочные пузырьки, бронхи, дыхательное горло и в ротовую полость хозяина и отсюда вместе со слюной вторично попа­дают в кишечник. Лишь после столь сложной миграции личинки аскарп-ды задерживаются в кишечнике и вырастают в половозрелую форму.

Сильное распространение аскариды в некоторых странах связано, как это часто бывает, с особенностями бытовых условий населения. В Японии для удрбрения огородов применяются человеческие экскре­менты, в результате чего и получается как бы искусственное засеивание огородов яйцами аскарид.

Детская острица (Enterobius vermicularis; рис. 189,6)—маленький червячок 5—10 мм длиной. Задний конец самца закручен спирально, у самки — шиловидно вытянут и заострен. Острицы живут в тонких и тол­стых кишках человека, чаще всего у детей. Оплодотворенные самки спускаются к заднему проходу, где и живут довольно долго, вызывая сильный зуд. Яйца откладываются на кожу вблизи заднепроходного от­верстия. Зародыши вылупляются из яиц, лишь вновь попав в кишечник человека вместе с загрязненной пищей.

Трихинелла (Trichinella spiralis; рис. 190) часть жизни проводит, по­добно предыдущим видам, в кишечнике, другую же часть — в мышцах животного-хозяина; соответственно этому различают две стадии: кишеч­ных трихинелл и мышечных трихинелл. Хозяевами трихинеллы служат различные млекопитающие (хищники, парнокопытные, насекомоядные, грызуны, ластоногие), в том числе и человек, у которого они вызывают особое заболевание — трихинеллез. Заражение людей чаще всего про­исходит от свиней, реже — от диких животных.

Рассматривая мясо свиней, зараженных трихинеллами, в нем мож­но найти рассеянные небольшие овальные тельца — капсулы, содержа­щие скрученного в спираль маленького червячка (всего 0,5 мм длиной). Это и есть молодые «мускульные трихинеллы». В том случае, если три-


хинеллезное мясо будет в недостаточно стерилизованном, т. е. плохо проваренном или плохо прожаренном виде съедено хозяином (челове­ком, свиньей, крысой и т. д.), в желудке последнего капсулы растворя­ются и молодые трихинеллы выходят из них, собираясь в тонкой кишке. Количество попадающих в человека трихинелл может быть огромно.

Рис. 190. Трихинелла Trichinella spiralis: A — самка, Б — самец, В — ли­чинка, инкапсулированная в мышечном волокне (по Лейкарту и Клаусу);

Г— основной путь циркуляции трихинеллы в природе:

/ — нервное кольцо, 2 — клетки пищевода, 3 — женское половое отверстие, 4 — матка, 5 — яичник, 6 — средняя кишка, 7 — семенник

В тонкой кишке трихинеллы растут и через три дня дают половозрелых самцов и самок. Происходит копуляция, после чего оплодотворенные самки прикрепляются головными концами к слизистой. Для трихинелл характерно яйцеживорождение. За свою жизнь (а живет она около двух месяцев) самка отрождает до 2000 личинок. Молодые личинки проника­ют в лимфатические сосуды, а затем и в кровеносную систему. Током крови их уносит в разные части тела. Далее собственными активными движениями личинки внедряются в волокна поперечнополосатой муску­латуры, где питаются, растут и в конечном счете разрушают волокно. Недели через две трихинеллы успокаиваются, скручивают


Поделиться:


Последнее изменение этой страницы: 2017-02-17; просмотров: 239; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы!

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 216.73.216.198 (0.016 с.)