Аксоплазматический транспорт

↑

▷ Содержание

⇐ ПредыдущаяСтр 14 из 19Следующая ⇒

Нейроплазма нейрона находится в постоянном движении. Это движение называемое аксональным транспортом, оно осуществляет связь между телом нейрона и нервным окончанием.

Транспорт нейроплазмы идет с затратой АТФ с помощью микротрубочек, состоящих из тубулина. Ассоциацию тубулина в микротрубочки контролируют белки МАР, ТАР, ГТФ, Са²⁺, кальмодулин, процессы фосфорилирования/дефосфорилирования и т.д. Сборку микротрубочек и аксональный транспорт ингибирует колхицин.

Различают анте - и ретроградный аксональный транспорт, в первом случает компоненты двигаются от тела нейрона к синапсу, во втором - обратно. Существует медленный аксональный поток (0,2–1,0 мм/сут), промежуточный (2-50 мм/сут) и быстрый (200-400 мм/сут). Каждый вид молекул переносится с характерной для него скоростью. Тубулин, субъединицы нейрофиламентов, актин и миозин транспортируются медленно; митохондрии с промежуточной скоростью; мембранные белки, гликопротеины, гликолипиды, ферменты синтеза медиатора и медиаторы – быстро. ДНК, РНК и ганглиозиды не транспортируются.

Ретроградный транспорт удаляет продукты деградации синапсов, переносит ферменты, а также субстраты, поглощенные преситаптической мембраной, например фактор роста нервов, токсин столбняка и нейротропные вирусы.

Глиальные клетки

Нейроглия (от греческого glia – клей) это клетки нервной системы, которые не проводят нервные импульсы. Глиальные клетки занимают 50% объема центральной нервной системы человека и составляют более 90% от всех ее клеток.

В ЦНС выделяют 2 вида глии:

1. Макроглия

· Астроцитарная глия обеспечивает микроокружение нейронов, выполняет опорную и трофическую функции в сером и белов веществе, участвует в метаболизме нейромедиаторов, входят в состав гематоэнцефалического барьера.

· Эпендимная глия образует выстилку желудочков головного мозга и входит в состав гематоликворного барьера.

· Олигодендроглия встречается в сером и белом веществе; она обеспечивает барьерную функцию, участвует в формировании миелиновых оболочек нервных волокон, регулирует метаболизм нейронов, захватывает нейромедиаторы.

2. Микроглия – специализированные макрофаги ЦНС. Активизируются при воспалительных и дегенеративных заболеваниях. Выполняют в ЦНС роль антиген-представляющих дендритных клеток.

Клетки макроглии обладают более высоким мембранным потенциалом, чем нейроны, который является чисто калиевым. Глиальные клетки выполняют роль калиевого буфера, они поддерживают внеклеточную концентрацию К⁺.

Между собой глиальные клетки связаны контактными зонами, через которые происходит метаболический обмен. Напротив, нейроны всегда отделены друг от друга щелью (не менее 20нм). Обмен веществами происходит также между глией и аксонами.

Глиальные клетки обеспечивают образование нейронами синапсов.

Шванновские клетки (глиальные клетки ПНС), подобно олигодендроглии ЦНС, обертываются вокруг аксона и образуют миелин, который электроизолирует аксон и ускоряет проведение импульса.

Шванновские клетки участвуют в восстановлении поврежденных нервов, кроме того, после денервации они могут заменять денервированное нервное окончание в мышце и даже выделять медиатор.

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ НЕРВНОЙ ТКАНИ

В связи с различием строения, серое и белое вещество нервной ткани отличаются по химическому составу.

Химический состав серого и белого вещества головного мозга человека

· В сером веществе воды больше, чем в белом.

· В сером веществе белки составляют половину плотных веществ, а в белом веществе – одну треть.

· В белом веществе на липиды приходится более половины сухого остатка, а в сером – лишь около 30%.

Белки нервной ткани

В головном мозге на белки приходиться 40% сухой массы. В настоящее время выделено более 100 белковых фракций нервной ткани (методами хроматографии, электрофореза и экстракции буферными растворами).

В нервной ткани содержатся простые и сложные белки.

Простые белки

· Нейроальбумины – основные растворимые белки (89-90%) нервной ткани, являются белковым компонентом фосфопротеинов, в свободном состоянии встречаются редко. Легко соединяются с липидами, нуклеиновыми кислотами, углеводами и другими небелковыми компонентами.

· Нейроглобулины, содержатся в небольшом количестве (в среднем 5%).

· Катионные белки - основные белки (рН 10,5 – 12,0), например, гистоновые. При электрофорезе они движутся к катоду.

· Нейросклеропротеины (опорные белки). Например,нейроколлагены, нейроэлластины, нейростромины и др. Они составляют 8-10% от всех простых белков нервной ткани, локализованы в основном в белом веществе головного мозга и ПНС, выполняют структурно-опорную функцию.

Сложные белки

Сложные белки нервной ткани представлены: нуклеопротеинами, липопротеинами, протеолипидами, фосфопротеинами, гликопротеинами и т.д.

· Гликопротеины – содержат олигосахаридные цепи, которые придают специфические отличия клеточным мембранам. Нейроспецифические гликопротеины участвуют в формировании миелина, в процессах клеточной адгезии, нерорецепции и взаимном узнавании нейронов в онтогенезе и при регенерации.

· Протеолипиды – в наибольших количествах содержатся в миелине и в небольших количествах - в синаптических мембранах и синаптических пузырьках.

Нейроспецифические белки

В цитоплазме нейронов присутствуют кальцийнейрин, белок 14-3-2, белок S-100, белок Р-400.

· Белок S-100 (или кислый белок), содержит много глутаминовой и аспарагиновой кислот, гомологичен мышечному тропонину С, находиться в цитоплазме или связан с мембранами. На 85-90% он сосредоточен в нейроглии, и на 10-15% в нейронах. Участвует в развитии нервной системы и ее пластичности. Концентрация S-100 возрастает при обучении животных.

· Белок 14-3-2 -кислый белок, который преимущественно локализован в нейронах ЦНС.

· Белок Р-400 находится в мозжечке мышей, где, возможно, отвечает за двигательный контроль.

К сократительным белкам нейронаотносятся нейротубулин, нейростенин, актиноподобные белки (кинезин и др.). Они обеспечивают ориентацию и подвижность цитоскелета (микротрубочек и нерофиламентов), активный транспорт веществ в нейроне, участвуют в работе синапсов.

В нейронах имеются белки, осуществляющие гуморальную регуляцию. Это некоторые гликопротеины гипоталамуса, нейрофизины и подобные им белки.

На мембране нейронов расположены нейроспецифические поверхностные антигены (NS₁, NS₂, L₁) с неизвестной функцией и факторы адгезии клеток(N-САМ), важные для развития нервной системы.

Нейроспецифические белки участвуют в осуществлении всех функций нервной системы - генерации и проведении нервного импульса, процессах переработки и хранении информации, синаптической передаче, клеточном узнавании, рецепции и др.

Ферменты нервной ткани

В мозговой ткани содержится большое количество ферментов, катализирующих обмен белков, жиров и углеводов. Также цитоплазма нейронов содержит ферменты метаболизма посредников и медиаторов.

Мозговая ткань характеризуется высокой активностью: ЛДГ (ЛДГ₁,ЛДГ₂), АСТ, альдолазы, креатинкиназы (ВВ), гексокиназы, малатдегидрогеназы, глутаматдегидрогеназы, холинэстеразы, кислой фосфатазы, моноаминоксидазы. В глиальных клетках преобладает ЛДГ₅, а в нейронах - ЛДГ₁.

Для мозга характерна так же высокая активность ферментов метаболизма циклических нуклеотидов, которые принимают участие в синаптической передаче нервного импульса.

Аминокислоты нервной ткани

Аминокислотный фонд мозга человека составляет в среднем 34ммоль на 1г ткани, что значительно превышает их содержание, как в плазме крови, так и в СМЖ.

Высокая концентрация АК в нервной ткани достигается путем их многоступенчатого активного и пассивного транспорта из плазмы крови. Сначала АК переносятся через гематоэнцефалический барьер эндотелия мозговых капилляров, затем они переходят из внеклеточной жидкости в клетки мозга, а далее – в субклеточные органеллы. Активность систем транспорта аминокислот, так же как и состав их пула, изменяются в процессе развития мозга. Аминокислоты проникают в мозг молодых животных быстрее и достигают более высоких концентраций, чем у взрослых.

Более 50% α-аминоазота головного мозга приходится на долю глутаминовой кислоты, глутамина и глутатиона. Специфичными для мозговой ткани являются ГАМК, N-ацетиласпарагиновая кислота и цистатионин.

В нервной ткани аминокислоты распределяются неравномерно, в основном это касается аминокислот, выполняющих функцию нейромедиаторов (глутаминовая кислота, ГАМК, глицин и др). N-ацетиласпарагиновой кислоты больше в сером веществе, чем в белом. Также она есть в ПНС и сетчатке. Содержание цистаниона выше в белом веществе, чем в сером, и оно повышается в процессе развития.

Содержание (мкмоль/г) свободных аминокислот в мозге, плазме и СМЖ человека

Липиды нервной ткани

Нервная ткань отличается высоким содержанием и разнообразием липидов, которые придают ей специфические особенности.

В сером веществе фосфоглицериды составляют более 60% от всех липидов, а в белом – около 40%. В белом веществе содержится больше холестерина, сфингомиелинов и особенно цереброзидов, чем в сером веществе.

· Холестерин составляет около 25% от общего содержания липидов. При этом в мозге мало эфиров холестерина. ХС повышает электроизоляционные свойства клеточных мембран, защищает их от ПОЛ, повышает их механическую прочность.

· Свободных жирных кислот в мозге мало, а э терефицированных жирных кислот в мозге очень много, в основном это пальмитиновая, стеариновая, олеиновая и арахидоновая кислоты.

· Сфинголипиды (ганглиозиды и цереброзиды) участвуют в процессах коммуникации нервной клетки с окружающей ее средой. Они обеспечивают передачу сигналов с наружной поверхности клетки в ее внутреннее пространство. Разнообразие углеводных частей сфинголипидов делает их носителями специфической информации.

· Ганглиозиды находятся преимущественно в сером веществе. Выделяют 4 основных ганглиозида – Gм1, GD1a, GD1b и GT1. Зрительная кора относительно богата GT1 и GD1b, в коре головного мозга содержатся в основном GT1, в белом веществе - Gм1. Функции ганглиозидов: 1). являются рецепторами внешних сигналов; 2). с гликопротеинами отвечают за специфичность клеточной поверхности, распознавание клеток и их адгезию; 3). участвуют в развитии нервной системы при образовании «правильных» межклеточных связей; 4). участвуют в коммуникации между мембранами аксонов и окружающими их олигодендроглиальными клетками; 5). участвуют в функциональной адаптации зрелой нервной системы. Синтез ганглиозидов связан с дифференциацией нейронов.

· Цереброзиды находятся преимущественно в белом веществе, особенно их много миелине. В цереброзидах и сульфатидах ЦНС превалируют производные галактозы. Количество галактоцерамидов и галактосульфатидов возрастает по мере миелинизации.

· Фосфатидилинозитолы в ЦНС не превышают 0,5-2% от общих липидов. Локализованы в плазматических мембранах, в миелине (до 95% всех фосфоинозитов мозга), в ЭПС, наружной митохондриальной и ядерной мембранах. Участвуют в инозитолтрифосфатной системе передаче сигнала с мускариновых и α_1-адренергических рецепторов.

Углеводы нервной ткани

По сравнению с другими тканями ткань мозга содержит мало глюкозы и гликогена. У новорожденных концентрация гликогена в мозге выше, чем у взрослых.

Олигосахариды составляют 2-10% массы плазматической мембраны, большая их часть связана с белками и меньшая с - гликолипидами. Практически все они локализованы на внешней поверхности плазматической мембраны и придают ей индивидуальность и специфичность.

Нуклеотиды нервной ткани

Большинство нейронов ЦНС диплоидны, а небольшая их часть в некоторых отделах ЦНС (клетки Пуркинье мозжечка) может содержать избыточное количество ДНК.

Особенностями хроматина нейронов являются необычно короткие нуклеосомные единицы, наличие редких вариантов гистонов, большое разнообразие негистоновых белков и высокая матричная активность.

Содержание РНК в нейронах велико, что связано с активным синтезом белка. Среднее отношение РНК/ДНК может достигать 50 и редко бывает ниже 3. В печени, поджелудочной железы, почках оно составляет 2-4,5.

Содержание цАМФ и цГМФ в головном мозге значительно выше, чем во многих других тканях. Уровень цАМФ в мозге составляет в среднем 1-2, а цГМФ – до 0,2 нмоль на 1г ткани.

Познавательные статьи:



Организация работы процедурного кабинета

Статус республик в составе РФ

Понятие финансов, их функции и особенности

Сущность демографической политии